平地与边坡条件下野生胡枝子根构型特征研究

2019-09-02伍红燕宋桂龙曹玉海胡兴波张爱宾

草业科学 2019年7期

伍红燕，赵倩，宋桂龙，曹玉海，胡兴波，张璐，张爱宾

（1. 北京林业大学草业与草原学院，北京 100083；2. 北京市首发天人生态景观有限公司，北京 100000）

根系是植物吸收水分和养分的主要部位[1]，发挥着控制浅层滑坡、提高坡面稳定性、保持水土等生态作用[2-3]。根发育前期与基因遗传有关，对植物形态变化的影响不大，随着植物根系的发育，在发育中后期环境成为影响根系形态发展及其在土壤中分布的最重要的因素，表现出植物根系对环境异质性的可塑性特点[4-5]。张丞等[6]通过对荆条(Vitex negundo)根系在岩石边坡上的锚固研究，发现不同风化程度边坡上嵌入岩石裂隙中的二级侧根数及深度存在差异，导致其锚固能力不同。坡度制约着局部小气候环境，不同坡度条件下植物根系的分支级数、生物量比例、根长比例随着坡度的增大呈现规律性的变化[7]。坡向也会影响植物根系的生长，薛文鹏等[8]研究发现，阴坡条件下刺槐(Robinia pseudoacacia)水平与垂直分布范围内其细根长度和根系表面积均高于阳坡，且分布较均匀，而且自然边坡条件下植物根系表现出不同于平地上植物的生物学特性[9]。已有研究发现，生长8个月的鹰爪豆(Spartium junceum)为了发挥其护坡效应，表现出在边坡条件下根系的木质素含量显著高于平地[10]。综上所述，环境影响着根系的发展，进而根系也会作出相应的适应性策略。

地形作为生境条件的综合指标，决定着水热因子的分配规律并控制着植被空间分布格局[11]。坡度是常用和重要的地形因子[12]，不同坡度影响着土壤水分及太阳投射角等环境因子[13]，进而造成生境上的差异[14]，从而影响着根系适应策略，比如植物根构型的变化。根构型显著影响着植物对于水分、养分的吸收运输[15]，通常采用根系的几何形态和分形参数等描述，其中几何形态参数主要包括根重、根长、根数等。分形参数能够客观反映根系的结构特征，主要包括根系分形维数和分形丰度[16]。已有关于不同立地条件引起植物根系变化的研究[17-18]，而植物在平地与不同坡度边坡条件下根构型特征比较研究则相对薄弱。即使是同一种植物，由于生境造成的差异，其表现出来的生活策略也不尽相同[19]。同时，根构型研究是当前根系生态学研究的热点之一，因此了解不同立地下植物根构型特征和适应性具有重要意义。

胡枝子(Lespedeza bicolor)是一种根系为散生型的小灌木[7]，具有良好的水土保持等生态功能。为此，以自然生长两年的野生胡枝子为对象，研究其在平地与不同坡度边坡条件下根系特征，量化不同立地条件对胡枝子根系生长以及构型的影响，对于揭示不同立地条件对根系行为的影响机制具有一定的参考价值，同时为生态工程中水土保持植物的选择和配置提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于北京市海淀区鹫峰林场，地理位置在 39°54′ N，116°28′ E，海拔 60～1 200 m，属于典型的土石山区，地形复杂，表现为高差大、山体陡峭。坡度为16°～35°的地形占70.4%，坡度在36°以上的地形占25.2%。森林覆盖率高达96.2%，共有植物110科313属684种[20]。年均气温为12.5 ℃，年平均降水量为630 mm，年蒸发量为1 800～2 000 mm。

1.2 试验设计

1.2.1 试验地的选择

选择平地与3个坡向相近、坡度不同的土质边坡进行试验研究，其边坡坡度分别为24°、35°和45°。

1.2.2 植株调查与根系取样

选取的植株为生长两年的野生胡枝子，每个立地选取4株生长良好、无病虫害胡枝子确定为标准株，且供试植物茎杆中心1 m范围内无其他木本植物，共选取16株植物。首先进行标准株的调查，利用卷尺、游标卡尺等工具测定并记录样株的高度、地径、冠幅(南北方向)，重复3次，并将地上部取样带回实验室烘干称重，平地与3个边坡试验研究供试植株的地上部特征如表1所列。然后利用大铁锹、小铁锨、小刷子、镊子、螺丝刀等工具从植物根基部进行原位全根系挖掘取样，直至无根系出现。如有根系断裂，拍照标记好位置并将根系放入自封袋中。在根系挖掘过程中，仔细观察根系在原位的整体构型，标记根系在土壤中不同方向分布的位置、数量，利用卷尺量取根幅和根深，以及利用量角器测量根系与边坡之间的夹角，并对植物进行全方位的拍照，最后将根系放入冰盒(内径规格：长47.5 cm，宽35.7 cm，高21.5 cm)中带回实验室，48 h内进行相应指标的测定。

表1 不同立地条件下胡枝子基本生长状况Table 1 Basic growth status of Lespedeza bicolor in different sites

1.3 指标测定

将采回的根系利用小喷壶和湿纸巾清洗表面杂质后进行相关指标的测定，使用Epson Scan V700根系扫描仪对胡枝子根系进行扫描，获取根系扫描图像，并存入计算机，之后采用根系分析系统软件Win-RHIZO PRO 2013(Regent Instruments Inc.，Canada)对之进行分析，获得根长(root length)、根表面积(root surface area)、根体积(root volume)、根系分布图上边长为r的正方形和根系所截的正方形数目Nr。采用盒维数法[21]得到根系分形特征，随着正方形边r逐渐减小，根系所截Nr逐渐增大，得到不同水平r上相应Nr值后，分别以lgr、lgNr为横坐标和纵坐标作图，回归直线方程为lgNr= - FDlgr+lgK，回归直线斜率的负数是所求的分形维数(fractal dimension，FD)，lgK为分形丰度 (fractal abundance)。将根系和植株地上部放置烘箱于105 ℃杀青30 min后，80 ℃烘至恒重，最后用电子天平(0.000 1 g)称重，得到根系生物量(root biomass)。

根系垂直幅(root vertical range)指自然状态下根系在生长介质中占据的深度(垂直深度)，根系水平幅(root horizontal range)指根系在自然状态下侧根延伸到的最远水平距离[22]，根深宽比 = 根系垂直幅(cm)/根水平幅(cm)。根冠比 = 根系生物量(g)/地上生物量(g)。水平根(horizontal roots)为根系生长方向与坡面(平地：水平面)夹角0°～30°的根，倾斜根 (inclined roots)为 30°～ 60°时的根，垂直根(vertical roots)为 60°～90°时的根[23]。

1.4 数据分析

原始数据采用Excel 2007整理，SPSS 23.0软件进行分析，Oringin9.0软件作图。显著性水平设定为a= 0.05，对数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，并利用最小显著差异法(LSD)检验不同数据组间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 根系水平幅、垂直幅和根深宽比

4种立地条件下胡枝子根系水平幅和垂直幅差异显著(图1)。平地胡枝子根系水平幅显著大于边坡 (P＜ 0.05)，24°与 35°坡面根系水平幅显著大于 45°坡面(P＜ 0.05)，根系水平幅范围在35.5～51.3 cm。35°和45°两个坡面的根系垂直幅显著大于24°坡面和平地(P＜ 0.05)，且平地条件下根系垂直幅最低，根系垂直幅范围为21.5～28.8 cm。随着坡度增加，根深宽比呈逐渐上升趋势，其比值均小于1，即植物根系水平幅大于根系垂直幅。

图1 4种立地条件下胡枝子根系分布范围和根深宽比的变化Figure 1 Changes in root distribution range and root depth-width ratio of Lespedeza bicolor under four site conditions

2.2 不同方向基根数量分布

4种立地条件下胡枝子基根在土壤中不同方向分布数量差异显著(图2)。平地条件总根数显著大于3 个边坡 (24°、35°和 45°)条件下的总根数 (P＜ 0.05)，且平地＞ 35° ＞ 45° ＞ 24°。与平地相比，24°、35°和45°这3个坡面水平根数量显著降低(P＜ 0.05)，分别降低了102%、67%、107%，3个边坡之间无显著差异 (P＞ 0.05)。24°、35°和 45°这 3 个坡面倾斜根数量显著大于平地 (P＜ 0.05)，且 35° ＞ 45° ＞ 24° ＞平地。35°与45°坡面垂直根数显著高于平地(P＜ 0.05)，24°坡面垂直根与平地无显著差异(P＞ 0.05)，其中平地条件下垂直根数最低。

图2 4种立地条件下胡枝子基根在土壤中不同方向分布Figure 2 Distribution of foundation roots of Lespedeza bicolor in different directions under four site conditions

2.3 地上生物量、根系生物量和根冠比

4种立地条件下胡枝子根系生物量、地上生物量和根冠比差异明显(图3)。相对于地上生物量，边坡立地条件对根系生物量和根冠比影响更明显。45°坡面地上生物量显著小于平地与35°坡面(P＜ 0.05)，与 24°坡面无显著差异 (P＞ 0.05)。35°坡面根系生物量最高，比平地、24°、45°坡面显著增加了35%、92%、23%(P＜ 0.05)。且在边坡条件下，随着坡度的增大根冠比呈现增大的趋势，35°与45°坡面根冠比均显著高于平地与 24°坡面 (P＜ 0.05)。

2.4 根系形态参数

4种立地条件下胡枝子根长、根表面积、根体积发生了显著性变化(P＜ 0.05)(图4)。35°坡面根长最长，比平地、24°、45°坡面分别显著增加了21%、72%、35%；平地根长显著高于24°和45°坡面(P＜0.05)；24°坡面根长显著低于平地、35°、45°坡面(P＜ 0.05)，表明坡度对于胡枝子根长度影响呈现非线性关系，35°坡面根长最优。35°与45°坡面根表面积、根体积都显著高于平地(P＜ 0.05)，24°坡面根表面积、根体积均显著低于平地(P＜ 0.05)，并且胡枝子的根总体积与总表面积有着相同的变化趋势，表现为 35° ＞ 45° ＞平地＞ 24°。

图3 4种立地条件对胡枝子地上生物量、根系生物量和根冠比的影响Figure 3 Effects of four site conditions on aboveground biomass, root biomass,and root-shoot ratio of Lespedeza bicolor

图4 4种立地条件对胡枝子根系形态参数的影响Figure 4 Effects of four site conditions on root morphological parameters of Lespedeza bicolor

2.5 根系分形特征

4种立地条件下胡枝子根系分形维数与根丰度均存在显著性差异(P＜ 0.05)(图5)。且具有相同的变化趋势，即 35° ＞平地＞ 45° ＞ 24°，其中 35°坡面的根系分形维数与根丰度均较高。一般植物根系的分形维数为1.0～1.9，当分形维数＞ 1.1时，就可判定研究对象具有明显的分形特征[24]。胡枝子在不同立地条件下分形维数均大于1.1，表明胡枝子根系具有很好的分形特征。

3 讨论

植物根系分布影响着其护坡效应，生长在边坡上的木本植物每天会受到各种机械应力(土壤重量、自身重力、风等)的影响，为了更好地适应边坡上的环境，植物根系会预期形成特有的形态、生理和生物力学适应特性，以避免连根拔起。植物根系分布范围是植物获取水分和营养的最基本体现，同时决定着根系对地下资源的利用程度[25]。本研究发现，边坡胡枝子占据地下资源的方式倾向于由水平占据转为垂直占据，其垂直拓展能力得到发展。这可能是因为平地与边坡条件下水分和养分存在差异性，并且坡度越高，植物受到水分胁迫越明显，已有研究证明处于水分胁迫下的植物根系倾向于形成垂直生长的分配模式，以此达到增强对环境适应性的效果，而在水分充足的条件下则相反[26]。本研究选取的立地属于土质边坡，土壤较厚，因此根系能够向土壤深层扎入。前人研究发现，水平根系能够阻止水分的下渗，倾斜根和垂直根能够促进土壤水分流向深层土壤[27]。本研究发现，平地上植物根系有趋于表层化现象，而边坡上植物的倾斜根与垂直根数量较多，不仅能够维持边坡的稳定性，更有利于改善土壤入渗性能，从而植物根系发挥着水土保持作用。坡面上植物一级根的总数低于在平地上生长的植物，这与Chiatante等[28]研究结果一致。在挖掘过程发现平地上胡枝子的根系均向四周均匀分布，且水平根系水平生长到一定长度后根系产生分叉且向下生长，而坡面上胡枝子根系在坡上与坡下方向呈现不均匀分布现象。这些现象的发生可能是由于坡面上植物每天会受到各种机械应力和土壤水分分布的不均匀性而造成，具体原因有待进一步研究。

图5 4种立地条件下胡枝子根系分形特征Figure 5 Root fractal characteristics of Lespedeza bicolor under four site conditions

根冠比是体现植物地上部与地下部相关性的重要指标[29]。本研究得到不同立地条件对胡枝子根系生物量与根冠比影响明显，而对地上生物量影响较小。坡度较低的地区水分含量较高[30]，35°与45°坡面根系生物量均比平地与24°坡面大，反映了植物适合生长在排水良好的土壤中。植物适应干旱环境的重要策略之一是干旱胁迫使得植物增大根冠比，进而加大了植物对水分与养分的吸收利用[31]，并且根冠比大，有利于植物发挥根系固土护坡效应[29]。本研究中，在边坡条件下胡枝子的根冠比随着坡度的增加有增大的趋势，坡度越高，胡枝子受胁迫程度越大，反映了在这不稳定的自然条件下植物为了更好地支撑植株而将更多的能量分配给根系，同时促进根系对水分与养分的吸收。

根表面积、体积、长度等根系形态参数能反映植物根系的生长状况。本研究表明，不同立地条件下植物的根表面积、体积、长度均有明显变化。其中，35°坡面的根长、根表面积、根体积最高，这与王浩等[16]对沙棘(Hippophae rhamnoides)根系的研究结果相似，24°坡面最低，反映了35°坡面下植物根系生长状况较好，可能一定的胁迫条件有利于植株的生长，而24°边坡不适合胡枝子根系的生长。根系分形维数能够精确且定量体现根系发育的差异性[32]，分形丰度反映的是根系在生长介质中拓展程度，可定量化描述根系对空间占有能力及吸收水肥的效率[24]。本研究中，胡枝子具有很好的分形特征说明分形参数可以很好地反映植物在不同立地条件下根系构型的变化。35°坡面的分形维数与根丰度均较高，则根系发育程度高[32]，表明在35°坡面下胡枝子根系较发达，吸收效率和空间占有能力得到进一步的提高[19]。且35°坡面下胡枝子根冠比较大，则拥有更强大的支撑和固定系统，同时其根系形态特征表现良好，更有利于适应边坡上的环境。因此35°坡面下胡枝子对环境表现出很强的适应性，这可能由于胡枝子本身是一种对土壤适应性很强的植物，有着耐旱、耐瘠薄等特性的原因。且李成俊等[33]在研究道路边坡坡度对植被恢复过程中物种多样性的影响时，发现35°是影响物种多样性的阈值。该坡度下植被群落恢复效果较好，有利于植被群落的发展，但超过该阈值则导致物种多样性下降。

根系这种具有感知环境变化且主动适应的能力使植物在自然条件下能够更好地生存。本研究选取的胡枝子为生长两年的，植株较小，并且根构型受环境因子制约，同一种植物也有着不同的根系特征，进一步可以结合不同立地条件和不同年龄阶段进行深入研究。如今植物地下研究的不足已经成为制约整个生态学发展的瓶颈，每种植物有着最适生态分布区域，为了让植物发挥更好的生态功能，因此需要加大对根系的进一步探索。