湖南小溪国家级自然保护区两栖爬行动物多样性与区系特征

吴涛， 刘志霄， 张佑祥， 王本忠， 毛正祥， 黄太福

(吉首大学生物资源与环境科学学院，湖南吉首416000)

生物多样性的调查、编目和保护已成为国际生命科学研究的基础，两栖爬行动物是生物多样性的重要组成部分，是生态系统中的重要类群，因此是生物多样性研究的重要目标类群(Xieetal.，2007；李成等，2017；王昕等，2017)。我国两栖爬行动物的研究虽起步较晚，但发展较快，在老一辈和年青学者的共同努力下，许多保护区都已开展了两栖爬行动物的本底资源调查，并取得了许多重要的研究成果(江建平等，2016；乔慧捷等，2018；王波等，2018)。湖南小溪国家级自然保护区自然环境优良，但多方面的原因导致其动物资源的本底资料较少(李海洋等，2012；阎中军，张佑祥，2012)，尤其缺乏对两栖爬行动物的系统调查。自2014年起，在国家和湖南省林业主管部门的支持下，我们在前期调查的基础上对保护区内的两栖爬行动物进行了系统调查，以期为保护区今后的建设、发展与评价提供基础数据。

1 研究方法

1.1 保护区概况

湖南小溪国家级自然保护区(110°6′50″～110°21′35″E，28°42′15″～28°53′55″N，海拔162～1 438 m)位于湘西北永顺县东南角，处于云贵高原向东隆起的古陆块边缘地带，属新华夏系地质构造的武陵山脉南支，呈北向东延伸，总面积约为263.5 km2。境内山峦叠嶂，溪谷纵横，贯穿全区，由北往南流入酉水，汇入沅江。属亚热带季风湿润气候，年均气温12～14 ℃，无霜期262 d以上，年降水量1 300～1 600 mm(刘立之等，2005)。区内植被繁茂，已知植物5 000多种(张世鑫等，2009)。古老而复杂多样的生态环境蕴育了丰富多样的生物类群，为保护区两栖爬行动物的繁衍创造了条件。

1.2 调查方法

保护区是吉首大学生物科学重要的科研与教学实践基地，历年教学与科研活动对区内的两栖爬行动物资源已有基本的掌握。2014—2016年的4—10月，受保护区的委托对区内的两栖爬行动物资源进行了较为系统的调查。调查期间，每月至少调查1次，每次3～5 d，根据动物生态习性，结合样线与项目组实际情况，野外主要调查时间为18∶30—23∶30，其他时间辅助调查。

调查主要采用样线法，综合相关文献、目标动物生活习性、生境类型与实地考察情况，选择5条样线(每条长4～6 km)进行调查。每次调查时2人沿样线中线彼此平行前进，仔细搜寻中线两侧的两栖爬行动物，1人记录所观察到的物种种类、数量、生境类型、海拔等(杨道德等，2009)，同时用单反相机对物种及生境拍照，供物种鉴定和室内整理时参考。少量捕捉疑难物种，予以准确鉴定。此外，通过实地查访当地的餐馆、护林员、猎手、群众，并察看当地林业部门拍摄的影像资料对当地的两栖爬行动物资源状况进行更全面的了解，补充相关数据，并根据所调查物种占总数的百分比(>5%)来确定优势种，以便更准确地反映区内物种种类、分布及资源现状。

依据文献(赵尔宓，2006；费梁等，2012；沈猷慧，2014；沈猷慧等，2014；蒋志刚等，2016)对采集到的标本进行鉴定、濒危级别判定与区系分析，并将数据与湖南省其他保护区(森林公园)进行平均动物区系相似性(average faunal resemblance，AFR)比较。

1.3 数据处理

1.3.2 平均动物区系相似性AFR=C(N1+N2)/2N1N2，式中N1、N2分别表示2个区域的物种数，C为2个区域共有的物种数。值域为0～1(或0～100%)，判别标准是：当AFR值为80%～100%、60%～79%、40%～59%、<40%时，2个区域的动物区系分别为共同关系、密切关系、周缘关系和疏远关系(Long，1963；吴炳贤等，2016)。

2 结果与分析

2.1 物种组成

共发现两栖爬行动物2目16科40属63种，其中两栖动物1目7科15属33种，爬行动物1目9科25属30种。两栖动物中，蛙科Ranidae种类最多，有5属10种946只；其次为角蟾科Megophryidae和叉舌蛙科Dicroglossidae，分别为3属5种24只和2属4种159只。爬行动物中，游蛇科Colubridae种类最多，有14属15种105条；其次为石龙子科Scincidae和蝰科Viperidae，分别为2属3种29条和3属3种64条(表1)。

表1 湖南小溪国家级自然保护区两栖爬行动物名录Table 1 Checklist of amphibians and reptiles in the Xiaoxi National Nature Reserve， Hunan

物种Species区系Fauna资源量Resources生境类型Habitat type威胁因素Threats濒危等级EndangeredcategoryⅡ 有鳞目SQUAMATA(八)蛇蜥科Anguidae34.脆蛇蜥Dopasia harti★O一(1)、二(4)B、CLC35.细脆蛇蜥Dopasia gracilisO二(2)、四(1)B、CEN(九)石龙子科Scincidae36.铜蜓蜥Sphenomorphus indicusO一(6)、三(3)、四(1)、五(3)B、CLC37.中国石龙子Plestiodon chinensisO一(3)、二(4)、三(2)B、CLC38.蓝尾石龙子Plestiodon elegansO二(7)B、CLC(十)蜥蜴科Lacertidae39.北草蜥Takydromus septentrionalisW一(6)CEN40.南草蜥Takydromus sexlineatus O二(4)B、CLC(十一)壁虎科Gekkonidae41.多疣壁虎Gekko japonicusW一(5)BLC(十二)蝰科Viperidae42.白头蝰Azemiops khariniW二(3)VU43.尖吻蝮Deinagkistrodon acutus★O一(5)、三(1)C人为捕杀EN44.原矛头蝮Protobothrops mucrosquamatusO一(10)、二(15)、三(10)、四(9)、五(11)B、C人为捕杀LC(十三)眼镜蛇科Elapidae45.银环蛇Bungarus multicinctusO二(2)C人为捕杀EN46.金环蛇Bungarus fasciatusO二(2)CLC(十四)游蛇科Colubridae47.赤链蛇Lycodon rufozonatumO一(3)、二(6)、三(5)、四(3)、五(4)B、C车辆碾死LC48.黄链蛇Lycodon flavozonatumO二(7)B、C车辆碾死LC49.翠青蛇Cyclophiops majorO二(4)B、CLC50.钝尾两头蛇Calamaria septentrionalisO一(2)、三(3)、五(3)B、C车辆碾死LC51.黑眉晨蛇Orthriophis taeniurusO二(3)B、C人为捕杀EN52.玉斑蛇Euprepiophis mandarinusW一(1)、二(6)B、C车辆碾死VU53.紫灰蛇Oreocryptophis porphyraceusO一(6)CLC54.王锦蛇Elaphe carinataO二(4)B、C人为捕杀EN55.乌梢蛇Ptyas dhumnades★O二(7)B、C人为捕杀VU56.平鳞钝头蛇Pareas boulengeri★W一(5)、三(3)、四(2)、五(1)CLC57.丽纹腹链蛇Hebius optatum★O一(3)、二(3)B、CLC58.绞花林蛇Boiga kraepelini★O一(3)、二(3)、三(2)、四(2)、五(1)B、C车辆碾死LC59.虎斑颈槽蛇Rhabdophis tigrinusW一(4)、五(3)B、CLC60.龙胜小头蛇Oligodon lungshenensisW二(2)CNT61.黑头剑蛇Sibynophis chinensisW一(1)CLC(十五)水蛇科Homalopsidae62.中国沼蛇Myrrophis chinensisO一(3)、二(1)、三(3)、五(1)ALC(十六)闪皮蛇科Homalopsidae63.黑脊蛇Achalinus spinalisW二(2)CLC

注： 物种分类参考蒋志刚等(2016)； ★ 中国特有种， ▲ 湖南省新记录； 区系： O. 东洋界种， W. 广布种； 资源量： 一～五指5条样线， 括号内数字指样线内该物种数量； 栖息地类型： A. 河流、溪流， B. 耕地(农田及其他作物用地)、居民区附近， C. 山地草丛、灌木和森林地带， D. 洞穴与地下生境； 濒危等级： DD. 数据缺乏， LC. 无危， VU. 易危， NT. 近危， EN. 濒危， CR. 极危

Notes： Species classification refers to Jiangetal.， 2016； ★ endemic species of China， ▲ new record of Hunan province； Fauna： O. Oriental species， W. widespread species； Resources： one， two， three， four， five indicates 5 different lines， respectively， and the number in the bracket refers to the species number； Habitat type： A. stream， B. farmland， C. shrub and forest， D. cave， underground； Endangered category： DD. data deficient， LC. least concern， VU. vulnerable， NT. near threatened， EN. endangered， CR. critically endangered

2.2 区系特征、优势种及珍稀濒危情况

保护区的两栖爬行动物缺乏古北界种，东洋界种48种(76.2%)，广布种15种(23.8%)。两栖动物共发现1 515只，优势种主要有黑斑侧褶蛙Pelophylaxnigromaculatus(18.3%)、花臭蛙Odorranaschmackeri(14.7%)、中华蟾蜍Bufogargarizans(14.2%)和华南湍蛙Amolopsricketti(9.9%)等；爬行动物共发现235条，优势种主要有原矛头蝮Protobothropsmucrosquamatus(23.4%)、赤链蛇Lycodonrufozonatum(8.9%)和铜蜓蜥Sphenomorphusindicus(5.5%)等。

区内发现湖南省新记录无声囊泛树蛙Polypedatesmutus和老山树蛙Rhacophoruslaoshan。中国特有种17种。极危(CR)物种小腺蛙Glandiranaminima；濒危(EN)物种桑植角蟾Megophryssangzhiensis、细脆蛇蜥Dopasiagracilis、银环蛇Bungarusmulticinctus等8种；近危(NT)物种龙胜小头蛇Oligodonlungshenensis、黑斑侧褶蛙、借母溪林蛙Ranajiemuxiensis和崇安髭蟾瑶山亚种Vibrissaphoraliuiyaoshanensis；易危(VU)物种疣粒角蟾Megophrysluberogranulatus、红点齿蟾Oreolalaxrhodostigmatus、棘胸蛙Quasipaaspinosa等8种；无危(LC)物种41种(表1)。

2.3 物种多样性分析

不同样线中两栖爬行动物的种类和数量不同，所观察到的两栖爬行动物总体的物种多样性指数为4.854 7，均匀度指数为1.323 7，但不同样线的物种多样性和均匀度有较大差异：样线1和样线2位于保护区的核心区，其物种多样性指数和均匀度指数较高，样线1的物种多样性指数和均匀度指数分别为4.435 2和1.202 3，样线2的分别为4.617 1和1.212 9，核心区发现8种濒危物种，缓冲区与实验区仅发现2种。样线3位于缓冲区，其物种多样性指数较核心区的低，但均匀度指数较核心区的高，分别为4.249 9和1.215 5。样线4和样线5位于实验区，受到的人为干扰较为严重，其中经济价值较大的物种，如棘胸蛙和棘腹蛙Paaboulengeri等遭到大量捕杀，其均匀度指数偏低(表2)。

表2 湖南小溪国家级自然保护区不同样线的物种多样性指数与均匀度指数Table 2 Species diversity index (H’) and evenness index (J) of different transects in the Xiaoxi National Nature Reserve， Hunan

3 讨论

3.1 湖南小溪国家级自然保护区两栖爬行动物的物种多样性

小溪保护区与湖南高望界国家级自然保护区(古丈县)和湖南借母溪国家级自然保护区(沅陵县)毗邻，属于县际崇山区，以往交通闭塞，自然环境保存相对完好，生物资源较为丰富。本次调查共记录到两栖爬行动物63种，占湖南省两栖爬行动物总物种数(155种)的40.6%，其中两栖动物占湖南省(68种)的48.5%，爬行动物占湖南省(87种)的34.5%(沈猷慧，2014；沈猷慧等，2014)。可见，小溪保护区的两栖爬行动物资源在湖南省具有较好的代表性。

3.2 区系比较

分别计算了小溪保护区与湖南壶瓶山国家级自然保护区(张国珍,杨道德，2004；熊建利，2005)、湖南阳明山国家级自然保护区(杨道德等，2009)、湖南南岳衡山国家级自然保护区(李祖实等，2010)、湖南雪峰山国家森林公园(米小其等，2012)、湖南黄桑国家级自然保护区(吴炳贤等，2016)、湖南排牙山国家森林公园(刘松，段洁琼，2017)的两栖爬行动物区系的AFR值，总体上保护区与其他6个保护区(森林公园)的两栖爬行动物区系为周缘关系(表3)。若分别考虑，则保护区的两栖动物与黄桑的为密切关系，与其他保护区(森林公园)之间均为周缘关系；至于爬行动物，小溪保护区与壶瓶山、阳明山和南岳衡山保护区的为密切关系，与其他3个的为周缘关系。两栖爬行动物尤其是两栖动物的迁徙与扩散受河流水系的影响较大(Zhangetal.，2010)，而湖南省境内的水系均隶属于长江水系，因此这些保护区的两栖爬行动物区系既存在密切性或周缘性的关系又具有自身特色。

表3 小溪国家级自然保护区与湖南省其他保护区(森林公园)两栖爬行动物的平均动物区系相似性Table 3 Comparison of the average faunal resemblance (AFR) values of amphibians and reptiles between the Xiaoxi National Nature Reserve and other reserves (national forest parks) in Hunan province

3.3 保护建议

调查发现，保护区内两栖爬行动物受威胁的主要因素是人为捕杀。过去交通不便，区内的自然环境与生物资源受到较好的保护，但随着交通条件的改善和旅游业的兴起，保护区的动植物资源面临着严重的威胁，盗捕野生动物及破坏植被的现象屡见不鲜，特别是有人偷偷窜入或以旅游为名开车进入区内偷捕，或与当地百姓一起捕捉棘腹蛙、棘胸蛙、王锦蛇Elaphecarinata、尖吻蝮Deinagkistrodonacutus等经济价值较高的野生动物，用作药物或食物或售卖，致使这些物种的种群数量急剧衰退，有的地方甚至已难觅踪迹。位于核心区的样线1和样线2受到的人为干扰较轻，物种相对丰富，种类/数量分别为40种/394只和45种/458只，位于缓冲区的样线3受到中等人为干扰，其种类/数量为33种/351只，而人为捕杀较为严重的实验区中的样线4和样线5，其种类/数量分别为29种/284只和 21种/264只。另一威胁因素是车辆碾压，由于区内公路畅通，游客增多，各种车辆频繁往来，每年5—8月，几乎每个晚上都能够在公路上见到许多被车辆碾死的两栖爬行动物。因此建议：(1)严格执法，严厉打击违法捕捉野生动物的行为；(2)定期及不定期地督查附近的集市，坚决杜绝野生动物的非法交易；(3)对进入保护区的车辆进行管制与宣教，要求司机及车内人员不得故意碾压及违法捕捉野生动物；(4)对保护区的管辖范围及相关的公路进行分区管理，明确管护人员或护林员各自的职责，若在责任区或责任公路段内发现有违法捕捉或故意碾压野生动物的行为，要承担相应的责任；(5)在国家法律法规允许的范围内开展生态旅游，对旅游经营者及游客开展必要的自然保护宣传教育。