西藏浪错兰格湖裸鲤的年龄与生长

刘飞， 牟振波， 张驰*， 周建设， 扎西拉姆， 李宝海， 韦慧， 久美

(1.西藏自治区农牧科学院水产科学研究所，拉萨850000； 2. 中国水产科学研究院珠江水产研究所，农业农村部休闲渔业重点实验室， 广东省现代休闲渔业工程技术研究中心，广州510380； 3. 西藏自治区林芝市墨脱县农牧局，西藏林芝860000)

鱼类的年龄与生长是鱼类生物学、生态学及渔业资源保护与利用等学科的重要研究基础(邓中粦，1994)，也是分析鱼类种群数量变动趋势的基本依据之一(殷名称，1995)。西藏土著鱼类生长较慢，寿命较长(武云飞，吴翠珍，1992；张春光等，1995)，研究年龄与生长的特征可为其资源保护和可持续利用提供参考依据。目前，色林错裸鲤Gymnocyprisselincuoensis(陈毅峰等，2002)、巨须裂腹鱼Schizothoraxmacropogon(朱秀芳，陈毅峰，2009)、双须叶须鱼Ptychobarbusdipogon(Lietal.，2009)、东方高原鳅Triplophysaorientalis(李亮涛等，2016)、全唇裂腹鱼Schizothoraxintegrilabiatus(龚君华等，2017)等西藏土著鱼类年龄与生长研究已陆续开展并完成。

兰格湖裸鲤Gymnocyprischui别名翘嘴裸鲤、朱氏裸鲤，隶属于硬骨鱼纲Osteichthyes鲤形目Cypriniformes鲤科Cyprinidae裂腹鱼亚科Schizothoracinae裸鲤属Gymnocypris，分布于西藏自治区昂仁县浪错、阿里地区公珠错、玛旁雍错和兰噶错(武云飞，吴翠珍，1992)。栖息于湖泊淌水处，常在近岸中、下层活动，主要以甲壳类为食，兼食水生维管束植物和着生藻类(张春光等，1995)，但相关研究极少，Li等(2016)报道了浪错兰格湖裸鲤的体长-体质量关系，但其年龄与生长等生物学资料尚属空白。因此，本研究以微耳石为年龄鉴定材料，对浪错兰格湖裸鲤的年龄与生长进行初步研究，以期揭示其年龄和生长格局，丰富生物学资料，为渔业管理部门分析评估其种群动态和数量提供数据支持，并为其资源保护及开发利用提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 样本采集

于2017年7月—2018年5月于西藏自治区昂仁县浪错(87°23′5.46″E，29°12′33.45″N)近岸水域采集兰格湖裸鲤268尾。

1.2 样本处理

测量体长(精度0.1 cm)、体质量(精度0.1 g)后解剖取出微耳石并判断性别(叶富良，张健东，2002)，其中可判断性别的样本239尾。将耳石清洗晾干后用指甲油固定于载玻片上，使用1500#水砂纸先进行粗磨，再用2000#水砂纸细磨，直至在显微镜下观察到中心核和清晰轮纹判读年龄(沈建忠等，2002；邓维德等，2010)。耳石图片拍摄及轮径测量使用明美Spot 32cn(精度0.01 μm)。

1.3 统计分析

用幂函数W=aLb拟合雌、雄鱼体长与体质量关系，式中，L为体长(cm)，W为体质量(g)，a、b为常数。用直线式L=a+bR拟合体长与耳石长轴半径关系并进行生长退算，式中，R为耳石长轴半径(mm)，a、b为常数(朱赟杰等，2016)。

用Von Bertalanffy生长方程拟合雌、雄鱼体长、体质量生长：Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]，Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b；拐点年龄：ti=lnb/k+t0；生长特征指数：φ=log10(k)+2log10(L∞)；体长生长速度：dL/dt=L∞ke-k(t-t0)，体长生长加速度：d2L/dt2=L∞k2e-k(t-t0)；体质量生长速度：dW/dt=W∞bke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1，体质量生长加速度：d2W/dt2=W∞bk2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2[be-k(t-t0)-1]；式中，L∞和W∞为渐近体长和渐近体质量，t0为假设的理论生长起点年龄，t为年龄，k为生长系数，Lt和Wt为t龄时的平均体长和平均体质量(殷名称，1995)。

使用SPSS 22.0和Excel 2007进行数据分析，利用联合国粮食及农业组织开发的FISAT-Ⅱ计算生长参数，Adobe Illustrator CS5和Photoshop CS6进行图片处理。

2 结果与分析

2.1 体长-体质量关系

兰格湖裸鲤体长5.9～32.2 cm，平均体长21.47 cm±5.89 cm(n=268)，优势体长20～25 cm，占总体的47.76%，<20 cm个体占28.74%，25 cm以上个体占23.50%。体质量3.3～460.0 g，平均体质量135.3 g±82.3 g(n=268)，<200 g为优势体质量，占总体的84.34%，200～300 g个体占11.56%，300 g以上个体仅占4.10%(表1)。

用幂函数W=aLb拟合雌、雄鱼体长-体质量关系(图1)，雌性：W♀=2.03×10-2L2.822(n=134，R2=0.969，P<0.001)，雄性：W♂=2.52×10-2L2.738(n=105，R2=0.967，P<0.001)，性别未辨：Wx=3.41×10-2L2.632(n=29，R2=0.983，P<0.001)，体长、体质量的回归曲线在不同群体间的差异无统计学意义(P>0.05)，不同群体体长-体质量方程可合并为：W=2.75×10-2L2.719(n=268，R2=0.988，P<0.001)。经t检验，不同群体的b值与等速生长的b值(3)之间的差异均有统计学意义(P<0.05)，说明兰格湖裸鲤为异速生长类型。

表1 兰格湖裸鲤体长-体质量分布Table 1 Distribution of standard body length and total body mass of Gymnocypris chui

图1 兰格湖裸鲤雌(A)、雄(B)鱼体长与体质量关系Fig. 1 Correlation between standard body length and total body mass of female (A) and male (B) Gymnocypris chui

2.2 年轮特征及年龄鉴定

兰格湖裸鲤微耳石年轮轮纹从中心核向外层层发散，暗色宽纹和亮色窄纹交替出现，轮纹清晰，相邻暗纹和亮纹组成1年的生长层，年轮特征显著(图2)。

由于未采集到耳石或耳石遗失等，268尾样本中共计263尾个体进行了年龄鉴定，占样本总数的98.13%。雌性个体由3～23龄21个年龄组组成，雄性个体由3～22龄19个年龄组组成(缺失20龄个体)。8～12龄个体占优势，其中9龄个体最多，占11.94%，1～2龄性别未辨个体占10.82%(图3)。

2.3 耳石长轴半径-体长关系及体长退算

用直线式拟合雌、雄鱼体长与耳石长轴半径的关系(图4)。雌性：L♀=1.384R+18.02(n=134，R2=0.924，P<0.001)；雄性：L♂=2.503R+17.144(n=105，R2=0.933，P<0.001)。根据实测轮径退算体长(表2)，将实测平均体长与退算体长配对t检验，结果表明实测体长与退算体长间的差异无统计学意义。

图2 兰格湖裸鲤微耳石的年轮特征
Fig. 2 Characteristics of growth rings ofGymnocyprischuilapillus

图3 兰格湖裸鲤的年龄组成Fig. 3 Age distribution of Gymnocypris chui

2.4 生长方程

用Von Bertalanffy生长方程拟合雌、雄鱼体长、体质量并绘制生长曲线(图5)。雌性：Lt♀=34.239[1-e-0.136(t+0.11)]，Wt♀=434.42[1-e-0.136(t+0.11)]2.822；雄性：Lt♂=32.201[1-e-0.136(t+0.287)]，Wt♂=338.8[1-e-0.136(t+0.287)]2.738。

根据Von Bertalanffy生长方程计算雌、雄鱼体长和体质量的生长速度和加速度并绘制相应曲线(图6、图7)。

雌鱼体长的生长速度：dL/dt=4.66e-0.136(t+0.11)，生长加速度：d2L/dt2=0.63e-0.136(t+0.11)；体质量的生长速度：dW/dt=166.73e-0.136(t +0.11)[1-e-0.136(t +0.11)]1.822；生长加速度：d2W/dt2=22.68e-0.136(t+0.11)[1-e-0.136(t +0.11)]0.822[2.822e-0.136(t +0.11)-1]。

雄鱼体长的生长速度：dL/dt=4.38e-0.136(t+0.287)，生长加速度：d2L/dt2=0.6e-0.136(t+0.287)；体质量的生长速度：dW/dt=126.16e-0.136(t+0.287)[1-e-0.136(t+0.287)]1.738；生长加速度：d2W/dt2=17.16e-0.136(t+0.287)[1-e-0.136(t+0.287)]0.738[2.738e-0.136(t+0.287)-1]。

雌、雄鱼体长生长速度、加速度曲线无拐点，生长速度与年龄成反比，加速度与年龄成正比(图6)；体质量生长速度、加速度曲线有拐点，生长速度先增加后降低，当加速度为0时生长速度达到最大值(图7)，此时雌、雄鱼拐点年龄分别为7.52龄和7.12龄，将拐点年龄代入生长方程，计算出拐点体长分别为22.12 cm和20.45 cm，拐点体质量分别为126.59 g和97.71 g。

图4 兰格湖裸鲤雌(A)、雄(B)鱼耳石长轴半径
与体长的关系
Fig. 4 Relationship between otolith long axis radius and
standard body length of female (A) and
male (B)Gymnocyprischui

表2 兰格湖裸鲤雌、雄鱼各龄组退算体长Table 2 Back-calculated body length of female and male Gymnocypris chui

3 讨论

3.1 兰格湖裸鲤的年轮特征

在裂腹鱼类年龄鉴定中，耳石较鳞片和背鳍条年龄判定更为准确(杨军山等，2002)，国内学者在裂腹鱼类年龄生长研究中多使用耳石作为年龄判定材料(Qiu & Chen，2009；Maetal.，2010；霍斌，2014)。本研究以兰格湖裸鲤微耳石为年龄鉴定材料，其年轮特征与错鄂裸鲤Gymnocypriscuoensis(杨军山等，2002)、软刺裸裂尻Schizopygopsismalacanthus(胡睿等，2012)和全唇裂腹鱼(龚君华等，2017)等裂腹鱼类相似：轮纹从中心核向外层层发散，暗色宽纹和亮色窄纹交替出现，相邻暗纹和亮纹组成1年的生长层。暗色宽纹为春夏季节形成，此时水温较高，饵料生物繁茂，鱼体代谢旺盛，摄食强度大从而生长迅速；亮色窄纹为秋冬季节形成。周年生长的不均衡性通过耳石等硬组织材料反映，当年的亮色窄纹和翌年的暗色宽纹的分界线即为年轮。

图6 兰格湖裸鲤雌(A)、雄(B)鱼体长生长速度和加速度
Fig. 6 Growth rate and acceleration rate of standard body length of female (A) and male (B)Gymnocyprischui

图7 兰格湖裸鲤雌(A)、雄(B)鱼体质量生长速度和加速度Fig. 7 Growth rate and acceleration rate of total body mass of female (A) and male (B) Gymnocypris chui

3.2 兰格湖裸鲤的生长特点

探讨鱼类体长与体质量关系对鱼类生态学及保护和利用鱼类种质资源具有深刻意义(殷名称，1995)。在体长-体质量关系式W=aLb中，华元渝和胡传林(1981)认为参数b表示鱼的质量增加系数与体长增加系数之比，b值越大，同样体长的鱼体质量越大，表明鱼体越丰满，营养状况和环境条件越佳。本研究中兰格湖裸鲤b值为2.719，较Li等(2016)的研究结果(2.926)低。这可能是由于采样季节不同，Li等(2016)采样时间为2015年7月，本研究采样时间为2017年7月—2018年5月，两者水温和饵料丰度的差异对鱼类摄食强度和代谢强度造成影响，不同季节生长有差异。此外，不同年份水体环境也可能存在差异，鱼类生长率随年龄增长而降低，同一地理种群的不同世代，其生长特点也不同(黄真理，常剑波，1999)。同时，采样方法和工具的不同，也会导致样本大小规格有所差异，Li等(2016)采用12 V电捕渔具和3 cm网目的刺网进行采样，本研究采用地笼和2～5 cm网目的三层刺网进行采样，可能导致鱼体规格较小。近年来，随着旅游业的发展，饭店常用高原雪鱼吸引游客，西藏土著鱼类被大肆捕捞；浪错北岸毗邻219国道，交通便利，在2017—2018年的调查中多次发现渔民夜晚偷渔行为。丰满度较高的大规格个体的过度捕捞也是b值较Li等(2016)研究时较小的原因之一。

裂腹鱼类生长特征指数(φ)为1.958～4.623，并与L∞正相关(表3)。Pauly和Munro(1984)指出φ与生长速度正相关，推测L∞越大的鱼生长速度越快。兰格湖裸鲤雌、雄鱼生长特征指数分别为2.203、2.149，生长速度较其他裂腹鱼类偏小。色林错裸鲤(陈毅峰等，2002)和青海湖裸鲤Gymnocyprisprzewal(陈大庆等，2006)的L∞近乎软刺裸裂尻(胡睿等，2012)、硬刺松潘裸鲤Gymnocyprispotaniniffirmispinatus(聂媛媛，2017)和兰格湖裸鲤的2倍，后者为0.1左右，前者为0.05左右。兰格湖裸鲤L∞较其他裂腹鱼类偏小，从外源因子角度，兰格湖裸鲤主要存在于兰格湖、公珠错等小型湖泊，水温常年较低，饵料资源匮乏；同时缺乏天敌捕食大量繁殖，在群居作用下对水域空间和食物资源形成竞争。从内源因子角度，兰格湖裸鲤属于高度特化等级的裂腹鱼类，生长较原始等级的裂腹鱼类慢(胡睿等，2012)。因此，兰格湖裸鲤体型偏小可能是适应环境的结果，并与其生长潜力相关。

表3 部分裂腹鱼类生长参数的比较Table 3 Comparison of growth characters of some Schizothoracinae fishes

3.3 兰格湖裸鲤的保护和管理

兰格湖裸鲤的体况和规格较Li等(2016)研究时小，除可能存在采样时间、方法和工具的不同而导致的差异外，也从一定程度上反映出其种群资源在衰退。且其生长缓慢、寿命长，属于典型的k-选择生活史策略者(Arayaetal.，2001)，资源保护显得尤为重要。因此建议，首先，进一步加强对兰格湖裸鲤的研究。目前仅见Li等(2016)报道了浪错兰格湖裸鲤的体长-体质量关系，应加强种群生物学研究并对气候变化导致的生态影响进行长期监测，以预测其种群资源变化趋势，为科学保护和管理提供数据支撑。其次，健全渔业管理政策法规，尽早进行资源评估，判定捕捞量是否可以让资源保持可持续利用，采取相应保护及管理措施。第三，建议当地政府严格核查渔民的捕鱼手续及捕捞证件，对偷渔行为加大打击力度，并对渔民加强宣传教育，兰格湖裸鲤体型偏小，应限制捕捞网具规格，严禁使用小网目渔具，根据本研究结果，建议捕捞体长20 cm以上个体，并设置禁渔期，使其保持较高的生产潜力；同时，严厉打击大功率电鱼、炸鱼和过度捕捞，防止鱼类小型化现象加剧。最后，建议全面保护好兰格湖裸鲤的栖息地环境，避免脆弱的生态系统受到破坏。