夏玉米品种花期耐热性鉴定与评价

高英波 张慧 王竹 薄丽秀 武智民 薛艳芳 钱欣 代红翠 韩小伟 李宗新

摘要：花期高温是影响夏玉米稳产和高产的重要因素之一，筛选和推广耐热性较强的玉米品种是减少高温热害损失的有效途径。以10个山东省主推玉米品种为试材，研究高温对不同夏玉米品种产量、产量构成因素及穗部性状的影响，继而通过主成分分析、聚类分析和各品种的表现进行综合评定，筛选确定夏玉米花期耐热性评价指标，并以此对10个玉米品种进行花期耐高温能力强弱分类。结果表明，花期高温胁迫下，10个玉米品种产量、穗粒数和穗数分别比对照平均降低27.19%、9.31%和7.31%。主成分分析表明，产量、行粒数、穗粒数、秃尖长和穗数可作为花期玉米耐高温筛选的主要鉴定指标;10个夏玉米品种耐高温能力具有较大差异，其中郑单958、鲁单818和中单909为耐高温型品种，农大108为中度耐高温型品种，登海605和农华101等6个品种为高温敏感型品种。本研究得出产量、行粒数、穗粒数、秃尖长和穗数可作为花期玉米品种耐高温能力评价的主要鉴定指标，郑单958、鲁单818和中单909可用于易发生玉米花期高温热害区域种植。

关键词：夏玉米;高温胁迫;耐热性;主成分分析;聚类分析

中图分类号：S513.037  文献标识号：A  文章编号：1001-4942（2019）06-0043-06

Abstract High temperature during flowering stage is one of the important factors affecting high and stable yield of summer maize. Screening and popularizing maize varieties with higher heat tolerance is an effective way to reduce the loss of heat stress. The field experiment was carried out with 10 maize hybrids as test materials that were widely grown in Shandong Province. The effects of high temperature treatment on yield， yield components and ear characters of different maize genotypes were studied， and the cultivars were classified on the basis of their heat tolerant ability by means of principal component analysis and cluster analysis. The results showed that yield， ear grain number and ear numbers of the 10 maize cultivars decreased by 27.19%， 9.31% and 7.31% under high temperature stress， respectively. The principal component analysis results showed that yield， ear grain number， barren tip length and ear numbers were the most significant factors and could be recommended as the main indexes to identify heat tolerance of summer maize at flowering period. These 10 maize varieties could be divided into 3 groups： heat-tolerant varieties， moderate heat-tolerant varieties and heat-sensitive varieties. Zhengdan 958， Ludan 818 and Zhongdan 909 were heat-tolerant varieties， which could be used for cultivation in high-temperature areas prone to heat damage.

Keywords Summer maize; Heat stress; Heat tolerance; Principal component analysis; Cluster analysis

IPCC（2013）第5次評估报告自然科学基础部分指出，从1880～2012年，全球平均地表温度升高0.85℃，21世纪末这一升幅可能达到1.0～3.7℃[1]。随着全球变暖趋势加重，高温已成为影响作物生产的主要因素之一。高温胁迫导致全球粮食作物产量显著下降，使得粮食安全存在巨大威胁[2]。玉米作为我国三大粮食作物之首，其产量占三大粮食作物产量的比重已超过42.64%[3]，是事关我国粮食安全的重要作物。

近年来，我国黄淮海地区30%以上年份玉米花期会遇到35℃以上高温，这已成为影响玉米安全生产的重要因素[4]。玉米生长季内，在不考虑降水、施肥和田间管理等因素影响下，全球平均温度每升高1℃将造成玉米减产7.4%[5]。花粒期是玉米对高温胁迫最敏感的时期之一，该生育阶段遭遇异常高温天气会造成籽粒败育率增加[4，6]、灌浆持续期缩短[7，8]、源库协调能力降低[9-11]，导致单位面积穗数、穗粒数及粒重三者失衡，产量下降。前人研究发现不同基因型玉米间耐热性存在显著差异[12]，吐丝期和灌浆前期高温胁迫对温带玉米种质资源的影响大于热带玉米种质资源[13]，相比热敏感型玉米品种，耐热型玉米品种产量和品质受高温影响较小[14]。因此，研究玉米不同品种的耐热性和筛选耐高温能力强的玉米品种，对实现夏玉米高产稳产具有重要的现实意义。

目前，相关研究多集中在高温胁迫对玉米生长发育、籽粒建成及生理等的影响，而对不同基因型玉米杂交种耐热性鉴定及综合评价较少，同时缺乏筛选和鉴定玉米相关耐高温指标的研究。鉴于此，本研究以山东省10个主推玉米品种为材料，采用人工模拟增温处理，对玉米产量及相关指标进行测定和分析，以期筛选出玉米花粒期耐高温的主要鉴定指标和耐高温能力较强的玉米品种，以指导山东省玉米种植布局、品种选育与分布。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2017年6—10月在山东省农业科学院玉米研究所章丘龙山实验基地（117°32′E，36°43′N）进行。土壤为棕壤土，0～40 cm土层有机质含量为10.6 g/kg、全氮含量为1.1 g/kg、全磷含量为8.0 g/kg、全钾含量为6.2 g/kg、碱解氮12.3 mg/kg、有效磷7.9 mg/kg、速效钾41.3mg/kg。

1.2 试验材料

本研究选用郑单958、浚单20、鲁单818、鲁单1108、登海605、农华101、农大108、先玉335、屯玉808、中单909共计10个山东省主推夏玉米品种作为试材。

1.3 试验设计

试验设高温（HT）和对照（CK，田间自然状态）2个处理。高温处理方法：选用长×宽×高=16 m×11 m×3.5 m的钢管搭建温室框架，固定于田间，周围用透光率95%的树脂薄膜围住（温室顶部及周围树脂薄膜均能卷起，以利于气体交换），于吐丝期至吐丝后10天期间每天9—17时进行塑料薄膜覆盖以形成高温处理，处理结束后卷起顶部及周围树脂薄膜，使玉米处于自然条件下生长。

玉米种植密度为每公顷67 500株，行距60 cm，行长5 m。温室内（高温处理）每品种种植5行，室外（CK）每品种种植15行。处理期间采用杭州路格科技有限公司生产的L95-8型全自动温湿度记录仪对处理和对照的温度和相对湿度进行实时测定，其中高温处理时段棚内平均温度比对照增加2.93℃，相对湿度增加5.07%（图1）。统一施N：180 kg/hm2，P2O5：90 kg/hm2，K2O：90 kg/hm2。磷钾肥为磷酸二铵（P2O5：46%）和硫酸钾（K2O：50%），做种肥一次施入;氮肥为尿素，按照4∶ 6分为种肥与大喇叭口期追肥施入。生長期间保持充足的水分供应。

2.2 高温胁迫对玉米各性状耐热系数的影响

由表2可知，不同杂交种各性状的耐热系数存在差异，且同一品种的不同性状间耐热系数差异较大。高温胁迫下，各品种秃尖长普遍呈增大趋势，穗长、穗粗、行粒数、穗粒数、千粒重和产量则普遍呈下降趋势。其中，郑单958、鲁单818、中单909除秃尖长外，各指标耐热系数均较大，表现出较强的耐高温能力，登海605、浚单20和农华101各指标耐热系数均较小，耐高温能力较弱。

2.3 高温胁迫对玉米各性状相关系数的影响

对高温胁迫下玉米品种9个性状的耐热系数进行相关性分析发现，部分性状间达到显著或极显著水平。穗粒数与行粒数、穗行数相关性较高，其相关系数分别达到0.903和0.824;行粒数、千粒重、穗粗与产量显著正相关，相关系数分别为0.653、0.580、0.574;秃尖长和产量极显著负相关，相关系数为-0.857;穗数与穗行数显著负相关，相关系数为-0.755（表3）。

2.4 高温胁迫对玉米各性状影响情况的主成分分析

从各指标耐热系数与相关性来看，不同玉米品种对高温胁迫的穗部性状及产量特性的响应数据比较离散，利用化学计量学中的主成分分析和模糊聚类方法进行分析，把离散数据标准化处理，以便对样品的相似性进行明确的评价。运用SPSS 18.0软件对10个玉米品种的9个单一性状的标准化值进行主成分分析（表4），表明：第Ⅰ主成分的贡献率为42.768 %，第Ⅱ主成分的贡献率为26.740%，第Ⅲ主成分的贡献率为15.052%，即前三个主成分的累计贡献率达84.560%，可作为数据分析的有效成分。

由表5可以看出，第Ⅰ主成分可解释9个耐高温性状42.768%的变化，主要反映的是玉米的产量性状，与穗粒数、行粒数和产量相关最大，表明高温胁迫下，穗粒数、行粒数和产量可作为评价玉米耐高温能力的重要鉴定指标。第Ⅱ主成分与秃尖长、穗数具有较大正相关关系。第Ⅲ主成分与穗长相关较大。

3 讨论与结论

玉米在吐丝开花期生长的适宜温度为25～28℃[16]，该时期遭遇高温胁迫可导致结实率差形成秃顶[17，18]、穗粒数降低[11，19]、产量降低[9，20]。本研究结果表明，高温胁迫下，不同夏玉米品种9个性状指标中除秃尖长呈增加趋势外，其余8个指标均呈现不同程度的下降趋势，不同基因型玉米品种产量、穗粒数及穗数受高温胁迫影响不同，其中产量、穗粒数和穗数下降幅度较大，分别为5.45%～52.34%、2.56%～21.00%和4.87%～10.49%。产量降低主要是由穗粒数和穗数降低引起，穗粒数的降低主要是行粒数减少所致。

近年来，黄淮海区域极端高温天气频发且持续时间长，主要集中在7月下旬至8月上旬。该阶段夏玉米正处于吐丝至灌浆初期，是对高温热害最敏感时期，该时期遭遇高温胁迫会对玉米产量造成严重影响，籽粒减产幅度为11.31%～42.70%[12]。在该时期进行高温胁迫处理，鉴选夏玉米耐高温品种及评价指标体系对高温易发区夏玉米品种选育、推广应用具有实际指导意义。本研究考察了花期高温胁迫下不同夏玉米品种的9个性状指标，计算各指标耐热系数，采用隶属函数法进行标准化处理，通过主成分分析，从9个指标中鉴选出产量、穗粒数、行粒数、秃尖长和穗数可作为评价夏玉米花粒期耐高温能力的主要指标。根据计算出的F值，采用系统聚类分析将供试夏玉米品种分为耐热型、中度耐热型和热敏感型三个类群，筛选出郑单958、鲁单818和中单909三个花期耐热性较强的夏玉米品种。

高温胁迫对玉米生长发育的影响是一个复杂的过程，由多种性状共同体现。对光合生理特性、穗分化、结实性、淀粉合成酶和保护酶活性等均会产生不同程度的影响。选用多个指标比用单一指标更能全面反映玉米的耐热性。本研究对花粒期耐高温夏玉米品种鉴选、耐热性綜合评价只考察了产量、产量构成及穗部性状，未能深入研究高温胁迫对夏玉米生理生化特性等相关指标的影响。有必要进一步结合不同生育阶段、形态结构及生理生化特性等相关指标开展耐高温型夏玉米品种鉴选研究。

参 考 文 献：

[1] IPCC. Managing the risks of extreme events and disasters to advance climate change adaptation： special report of the intergovernmental panel on climate change[M]. England： Cambridge University Press， 2012.

[2] Jha U C， Bohra A， Singh N P. Heat stress in crop plants： its nature， impacts and integrated breeding strategies to improve heat tolerance[J]. Plant Breeding， 2014，133（6）：679-701.

[3] FAO. Food and agriculture data [R/OL].2017.http：//faostat.fao.Org/site/ 339/default.aspx.

[4] 岳尧海， 赵万庆， 周小辉. 黄淮海夏玉米区气候特点及育种研究方向[J]. 农业与技术， 2009， 29（3）：28-30.

[5] Zhao C， Liu B，Piao S， et al. Temperature increase reduces global yields of major crops in four independent estimates[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2017， 114（35）： 9326-9331.

[6] Rezaei E E， Webber H， Gaiser T， et al. Heat stress in cereals： mechanisms and modelling[J]. European Journal of Agronomy， 2015， 64： 98-113.

[7] 张萍， 陈冠英， 耿鹏，等. 籽粒灌浆期高温对不同耐热型玉米品种强弱势粒发育的影响[J]. 中国农业科学， 2017， 50（11）：2061-2070.

[8] 李文阳， 王长进， 方伟，等.不同生育期高温对玉米子粒品质及淀粉糊化特性的影响[J]. 玉米科学， 2017，25（1）：82-86.

[9] 赵丽晓， 张萍， 王若男， 等.花后前期高温对玉米强弱势籽粒生长发育的影响[J]. 作物学报， 2014，40（10）：1839-1845.

[10] Gambín B L， Borrás L， Otegui M E . Source-sink relations and kernel weight differences in maize temperate hybrids[J]. Field Crops Research， 2006， 95（2/3）：316-326.

[11] Rattalino E J I， Otegui M E. Heat stress in temperate and tropical maize hybrids： a novel approach for assessing sources of kernel loss in field conditions[J]. Field Crops Research， 2013， 142：58-67.

[12] 于康珂， 刘源， 李亚明， 等. 玉米花期耐高温品种的筛选与综合评价[J]. 玉米科学， 2016， 24（2）： 62-71.

[13] Edreira J I R， Mayer L I， Otegui M E. Heat stress in temperate and tropical maize hybrids： kernel growth， water relations and assimilate availability for grain filling[J]. Field Crops Research， 2014， 166：162-172.

[14] 赵龙飞， 李潮海， 刘天学， 等. 花期前后高温对不同基因型玉米光合特性及产量和品质的影响[J]. 中国农业科学， 2012， 45（23）： 4947-4958.

[15] 陈新， 张宗文， 吴斌. 裸燕麦萌发期耐盐性综合评价与耐盐种质筛选[J]. 中国农业科学， 2014， 47（10）：2038-2046.

[16] Ritchie J T， Nesmith D S. Temperature and crop development[J]. Modeling Plant and Soil Systems， 1991，31： 5-30.

[17] Porter J R， Semenov M A. Crop responses to climatic variation[J].Phil.Trans.R.Soc.B，2005， 360（1463）：2021-2035.

[18] 陶志强， 陈源泉， 隋鹏， 等. 华北春玉米高温胁迫影响机理及其技术应对探讨[J]. 中国农业大学学报， 2013，18（4）： 20-27.

[19] Cicchino M， Edreira R J I， Uribelarrea M， et al. Heat stress in field-grown maize： response of physiological determinants of grain yield[J]. Crop Science， 2010， 50（4）： 1438-1448.

[20] 张吉旺， 董树亭， 王空军， 等. 大田增温对夏玉米光合特性的影响[J]. 应用生态学报， 2008， 19（1）：81-86.

[21] 于康珂， 孙宁宁， 詹静，等. 高温胁迫对不同热敏型玉米品种雌雄穗生理特性的影响[J]. 玉米科学， 2017，25（4）：84-91.

[22] Wilhelm E P， Mullen R E， Keeling P L， et al. Heat Stress during grain filling in maize： effects on kernel growth and metabolism[J]. Crop Science， 1999， 6（6）：1733-1740.

[23] Hurkman W J， McCue K F， Altenbach S B， et al. Effect of temperature on expression of genes encoding enzymes for starch biosynthesis in developing wheat endosperm[J]. Plant Science， 2003， 164（5）： 873-881.

[24] 胡秀丽， 李艳辉， 杨海荣，等. HSP70可提高干旱高温复合胁迫诱导的玉米叶片抗氧化防护能力[J]. 作物学报， 2010， 36（4）：636-644.