玉米收获期籽粒含水量的数量遗传分析

孙琦 孟昭东 马小燕 王明金 李文兰 赵勐 李文才 于彦丽

摘要：收獲期籽粒含水量是决定玉米能否实现机械收获的重要性状。要选育适合机收的低收获期含水量玉米杂交种，首先需明确玉米收获期含水量的遗传规律。本研究选用玉米收获期籽粒含水量高的自交系5003和含水量低的自交系PH6WC为亲本，配制PH6WC×5003的F1、F2、B1、B2四个世代群体，利用便携式籽粒水分测定仪对亲本和4个世代的所有单株收获期籽粒含水量进行测定。结果表明，玉米收获期籽粒含水量是由两对主基因和微效多基因控制，主基因中存在加性、显性、上位性效应，微效基因中存在加性和显性效应，均以显性效应占主导地位。在F2、B1、B2群体中，主基因的遗传贡献率分别为78.60%、59.32%、51.61%，远高于多基因的（6.44%、24.41%、33.81%），说明控制玉米收获期籽粒含水量的遗传基础以主基因为主。

关键词：玉米;收获期;籽粒含水量;数量遗传

中图分类号：S513.01  文献标识号：A  文章编号：1001-4942（2019）06-0022-05

Abstract Grain moisture （GM） at harvest time is an important character for realizing mechanized harvest. Studing its genetic mechanism is the first consideration to breed varieties with lower grain moisture at harvest time. The inbred lines 5003 with higher grain moisture and PH6WC with lower grain moisture were used as parents. The F1， F2， B1 and B2 populations of PH6WC ×5003 were made. The grain moisture at harvest time of all the individuals was determined with the portable moisture meter. The results showed that the grain moisture at harvest time was controlled by two pairs of major genes and polygenes. Additive， dominant and epistasis effects existed between major genes. Additive and dominant effects were among polygenes. Dominant effect occupied the predominant position for major genes and polygenes. The inheritability ratio of major genes was 78.60%， 59.32% and 51.61% in the F2， B1 and B2 populations respectively， which were much higher than that of polygenes （6.44%， 24.41% and 33.81% respectively）. Thus， genetic contribution of major genes played a leading role in grain moisture at harvest time.

Keywords Maize; Grain moisture at harvest time; Quantitative genetic analysis

籽粒机械收获是玉米生产发展的趋势，而收获期籽粒含水量是决定能否实现玉米籽粒机收的限制性因素[1]。收获期籽粒含水量低可以降低机收时玉米籽粒的破损率，减少产量损失。黄淮海平原区玉米生长季雨水较多，成熟期籽粒含水量下降慢，生产上推广的品种收获期籽粒含水量大多在35% ～40%之间，远高于机械收获的阈值（籽粒含水量28%）[2]。选育收获期含水量低、适合机收的优良玉米品种，对于该区域推广应用玉米籽粒机械收获具有重要意义，因此，有必要开展玉米收获期籽粒含水量的主要影响因素和遗传机制研究。

大部分数量性状是由主效基因和微效多基因共同作用的[3-5]。Gai等[6]提出的P1、P2、F1、F2、B1、B2六世代联合分析法（JSA）是直接确定数量性状遗传模型的一步法，所考虑的遗传模型包括一对主基因、二对主基因、多基因、一对主基因加多基因4类共17个模型。王建康在此基础上，进一步将遗传模型扩展为5类，包括 1 对主基因（1MG 模型）、两对主基因（2MG 模型）、多基因（PG模型）、1 对主基因+多基因（MX1 模型）、两对主基因+多基因（MX2模型）;每个模型都考虑加性（A）和显性效应（D），按有无显性、正向或负向显性、完全或部分显性;两对主基因的模型还要考虑上位性（I）;加性效应主要指平均加性效应（EA），显性效应包括平均显性效应（ED）和隐性效应（ND），共有24种模型[7]。可同时根据多个世代的性状表型信息建立主效与微效基因作用的遗传模型，找出最合适的遗传模型，明确其遗传机理。

目前国内外利用JSA模型进行玉米农艺性状遗传规律研究的报道已较多[8-11]，但尚未见利用该方法进行收获期玉米籽粒含水量遗传机理研究的报道。鉴于此，我们分别选用收获期含水量高的自交系5003和含水量低的自交系PH6WC，配制其F1、F2、B1、B2世代，利用五类24种模型的JSA方法对收获期玉米籽粒含水量的遗传机理进行研究，以期为选育收获期籽粒含水量较低的品种进而实现玉米籽粒机收奠定理论基础。

1 材料與方法

1.1 试验材料

分别以收获期籽粒含水量较高和较低的自交系5003（40%左右）、PH6WC（25%左右）作为亲本，两者生育期相近，2014年春季在济南配制 PH6WC ×5003杂交F1代，F1代自交形成F2代，F1分别与两个亲本回交获得B1、B2群体。F2、B1、B2群体均于2014年冬季在海南配制。

1.2 试验设计与性状调查

2015年6月17日在济南章丘龙山试验基地（34°42′N，117°31′E） 种植PH6WC、5003及其 F1、F2、B1、B2群体。P1、P2、F1各种2行，F2、B1、B2群体各种20行，4 m行长，行距60 cm，株距25 cm。雌穗吐丝前，每个雌穗套袋挂牌。当全区大部分植株的雌穗已经吐丝，同时摘掉这些吐丝雌穗上的袋子，同时授粉，并记录日期。在果穗的生理成熟期，利用便携式籽粒水分测定仪测定所有挂牌果穗的籽粒含水量。本试验所用的便携式水分测定仪型号是BLD5604，由General Electric 公司生产，专门用于玉米果穗籽粒含水量的测定[12，13]。

1.3 数据分析

利用Wang等[7]的五类24种数量性状主基因与多基因联合分析模型进行玉米收获期籽粒含水量的遗传分析。该方法将分离世代的分布看成是多个主基因在多基因与环境修饰下形成的多个正态分布的混合分布，采用多世代联合数量性状分离分析方法Ⅱ-P1、P2、F1、B1、B2 和 F2 联合分析试验数据。采用极大似然法和 IECM （iterated expectation and conditional maximization）， 从模型的对数极大似然函数中估计出相应各世代、各成分分布的参数（平均数、方差及各成分分布所占比例等）及相应的似然函数值，再由似然函数值计算出AIC（Akaikes information criterion）值，AIC值最低的模型最优。利用最小二乘法，由成分分布参数估计主基因和多基因的遗传参数、遗传方差和效应值[14]。

2 结果与分析

2.1 P1、P2、F1群体的收获期籽粒含水量分布

亲本PH6WC（P1）的收获期籽粒含水量平均为27.0%，亲本5003（P2）平均为42.5%，极显著高于P1（t=0.47，P<0.01）。因此，由这两个亲本建立的遗传群体具有代表性，适用于收获期籽粒含水量的遗传研究。P1、P2、F1的收获期籽粒含水量均呈偏正态分布，F1代的分离频率接近收获期籽粒含水量高的亲本P2（图1）。

2.2 B1、B2、F2群体的收获期籽粒含水量分布

B1群体的收获期籽粒含水量呈3峰分布，F2群体的收获期籽粒含水量呈双峰分布，而B2群体则表现为偏正态分布（图2）。F2和B1群体的分离比例与数量遗传学中主基因与多基因混合遗传的理论分布相似[12]。但玉米收获期籽粒含水量的遗传规律是否符合主基因与多基因混合遗传模型还需进一步验证。

2.3 最适遗传模型的选择

根据联合多世代分离分析方法，利用主基因与多基因混合遗传模型软件对六个世代调查结果进行分析，共获得24个模型。结果（表1、表2）显示，有4个模型的AIC值相对较低，其中两对主基因多基因混合-加性显性上位性-加性显性模型（MX2-ADI-AD）的AIC值最低（2 354.9753），且能够估计出主基因的遗传力。说明，MX2-ADI-AD 模型是GM遗传分离的最适模型，即玉米收获期籽粒含水量的遗传是由两对主基因和微效多基因控制，并且两对主基因间存在着加性显性和上位性效应，而多基因中存在加性和显性效应。

2.4 最适模型遗传参数的估计

由表3可见，在最适模型中，主基因a和b的加性效应均为-0.9793，基因a的显性效应为-1.8026，b的显性效应为-2.1463，说明主基因a和b均为负显性、负加性效应。主基因的显性度da/ha=0.5433，db/hb=0.4563，说明基因a和b都有正向效应，基因a的效应稍高一点。多基因的加性效应[d]为-12.0839，显性效应[h]为21.9222，多基因的显性度为[d]/[h]=-0.5512，为负显性效应。在上位性方面，加性×加性互作效应值为-3.1613，显性×显性互作效应值为0.2263。基因b的显性效应与基因a 加性效应间的互作（jba）是11.2597，高于基因a显性效应与基因b 加性效应间的互作（jab），说明基因b 相对于基因a具有上位性（表3），两对基因间的上位性作用可导致玉米收获期籽粒含水量表现出杂种优势。

3 讨论与结论

分析收获期籽粒含水量的遗传规律并选育含水量低的品种，是实现玉米机械收获的关键。6个世代的主基因-多基因遗传分析方法是探测玉米收获期籽粒含水量遗传规律的一种有效方法。前人研究证明， 许多数量性状数据在分离世代中既有可分组的趋势， 又存在组间界线模糊现象， 说明控制植物数量性状的基因为少数主基因或（和）大量微效基因[15，16]。主基因与多基因的遗传分析方法可以检测多基因效应， 鉴别主基因的存在及估算其遗传效应和方差等遗传参数[17，18]， 更加精确地对数量性状进行分析。本研究结果表明，收获期籽粒含水量是由两对主基因和多基因控制，并且在主基因中存在加性、显性和上位性作用，在多基因间存在加性和显性效应，显性效应在主基因和多基因中均具有重要作用;主基因在B1、B2和F2群体中的遗传贡献率远高于多基因的，与前人[19，20]的研究结果一致。说明在玉米收获期籽粒含水量性状中，主基因的遗传贡献率高，起到主导作用。因此，可在早代加大对玉米收获期籽粒含水量的选择强度，以减轻高世代的选择压力。

参 考 文 献：

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