中国野生猪笼草资源分布现状及养分利用策略

杨庆华，汪艳平

(1.南京林业大学生物环境学院, 南京 210037;2.上海辰山植物园, 上海 201602)

食虫植物(Carnivorous plants)是一类奇异的植物类群，它们自身可以光合自养，同时又可以捕捉昆虫，消化吸收虫体营养以补充植物生长发育的需要[1]。全球食虫植物约有600余种，涉及10科24属，其中我国有4科6属28种3变种[2]。由于食虫植物分布的生境特殊、植株矮小、光合作用的营养难以维持其自身需求，一旦遭到破坏其种群数量难以恢复甚至灭绝。

猪笼草是食虫植物的重要类群，仅猪笼草属1属(NepenthesL.)，全世界70多种。在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中，49种猪笼草植物被列入，其中极危3种，濒危13种，易危18种，近危1种，依赖保育1种。在《濒危野生动植物种国际贸易公约》中，马来王猪笼草(N.rajah)和印度猪笼草(N.khasiana)被列入附录I中，余者皆属于附录Ⅱ物种[2]。另外，绿猪笼草(N.viridis)被国际自然和自然资源保护联盟维护物种生存委员会定为世界遭受最严重威胁的物种之一。可见，猪笼草属植物的珍贵程度及其生存现状堪忧。

我国仅猪笼草(N.mirabilis)1个种，分布于海南、广东、广西等地[3]。自1958年首次报道了广西北流县的猪笼草资料以来，陆续报道了14处猪笼草分布地或标本采集地。但随着经济社会发展，猪笼草作为热带食虫植物的代表种和特殊的中草药，成为众多植物园和植物爱好者收集、保育和观赏的对象，同时也对其自然野生资源产生了严重威胁。

本文主要研究中国野生猪笼草的资源分布、生存的土壤条件及其体内养分含量，分析猪笼草的资源现状以及养分利用策略，为猪笼草资源保育提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究对象

中国猪笼草科仅1属1种，即猪笼草，草本；基生叶密集着生，无柄，基部半抱茎，叶片披针形，卷须短于叶片，捕虫笼狭卵球到近圆柱形，具2翅；茎生叶具叶柄，叶片两面常具紫红色斑点，椭圆形至披针形，卷须几乎与叶片等长，捕虫笼基部稍膨大，具纵棱2条；总状花序，花期3-12月；蒴果，果期8-12月。通常生长在潮湿的地方和沙质土壤中；海拔分布至400 米。主要分布于广东，海南，广西，柬埔寨，老挝，缅甸，泰国，越南，亚洲南部的岛屿；澳大利亚北部，太平洋岛屿(卡罗琳群岛)[4-5]。

1.2 研究方法

1.2.1 野生资源调查

根据文献和标本记载[3,6]，共查阅猪笼草在海南、广东、广西等3省有记录(见表1)，组织人员分别对这3个省份的资源分布情况进行实地调查，主要记录其采集地点、海拔、种群数量等。

表1 标本和文献记载猪笼草野生分布地

结合科研院所提供的信息，广东省调查了台山市、珠海、江门市、中山、东莞等地，猪笼草发现地为北峰山、高栏岛及古斗山。环海南岛调查，途径海口、澄迈、文昌、万宁、三亚、乐东、东方、儋州，分别在澄迈黄龙一带、文昌的椰子研究所，三亚甘什岭自然保护区内发现野生猪笼草。对广西省玉林市陆川县和北流县进行调研，在博白县黄凌镇石峰底找到野生类群(图1)。

图1 猪笼草野外采集点Fig.1 Field collection site of N. mirabilis

1.2.2 采样和分析方法

对调查到的猪笼草样地进行土样和植物样品采集，采集0 cm-20 cm表层混合土样，植物采集后区分根、茎、笼样品，带回实验室进行烘干和研磨处理。土壤样品测定pH值、有机质以及N、P、K营养成分，植物样品测定N、P、K营养成分。各元素测定的标准参考行业标准，数据统计和分析采用Excel进行。

2 结果与分析

2.1 野生资源分布现状

通过对14处标本记载地的调查和走访，仅在7处发现11个分布点，累计种群数量220株，以广东省分布点和种群数量最多，达137株，其次为海南，有33株，广西仅在博白县黄凌镇找到，种类数量在20株。通过对广东、广西与海南岛猪笼草的种群数量进行对比，广东的种群数量远远大于海南岛，广西仅在石峰底有分布。可见，有50%的分布地已找不到猪笼草，且海南多地的种群数量仅为个位数，种群资源现状堪忧。

表2 猪笼草采集点和种群数量统计

2.2 野生资源生境特点

通过对广东、海南、广西等地野外考察，发现猪笼草在山地多分布于有溪流、光线好的区域，在沿海地区，多分布在南坡向阳，阳光充足，空气湿度大的区域(图2)。猪笼草野外生长地的土壤pH值基本在5-6之间，说明猪笼草生长都需要酸性土壤；有机质的含量整体都偏低，仅在20 g/kg，部分地区数值可能会高些，达到75 g/kg左右，如广东的北峰山和海南的甘什岭(表3)，这说明在野外猪笼草的生存环境土壤有机质含量偏低，一定程度上符合猪笼草的捕食特性；土壤中水解性氮和速效钾有一定的变化，有效磷基本没有变化，说明土壤中的氮和钾元素处于一个动态的变化，这可能与植物自身的吸收有关系。

广东猪笼草多生于向阳面的山坡上，阳光照射充足，伴生植物有勺叶茅膏菜、芒萁、芒、海金沙、岗松、野牡丹、桃金娘、垂穗石松等。其中野牡丹、芒、芒萁、海金沙生长旺盛给予其适当遮荫。猪笼草生长地地表水丰富，且具有流动性，土壤中含沙量较高。植株生长健壮，小苗较多。海南岛猪笼草生于湿地中，地下水位较高，深度为5厘米左右，土壤含沙量较高。伴生植物有海金沙、芒萁、露兜、野牡丹、紫金牛、桃金娘等，植被较高大，对阳光具有一定的遮蔽。海南岛的猪笼草普遍具有蔓性较强，植株数量少但覆盖面积广的特征，其子代较少。广西猪笼草生于向阳的山坡，在溪流附近，其伴生植物为芒萁、海金沙、乌毛蕨。

对比3个省份，广东地区土壤中氮磷钾含量比海南的要高，速效的氮磷钾也普遍较高，有机质含量也相对于海南岛较高。广东地区猪笼草主要分布于向南面的山壁上土壤较潮湿，而海南岛中的野生猪笼草主要分布于湿地中，水分含量较大，因此水溶性氮、速效钾及有效磷极易溶于水并被水流带走。因此海南岛的土壤养分含量比广东地区的较少，而甘什岭为自然保护区，破坏少，且处于阳面山坡上，故此地土壤中的养分含量较高。

2.3 野生资源植株营养成分

通过采集植株分不同器官测定其养分含量，发现捕虫笼氮磷钾养分含量高于茎叶和根系，以根系的养分含量最低(表4)。根系元素含量整体呈现氮>钾>磷的趋势，其中，根系中以广西石峰底的氮含量最高，高栏岛的磷含量最高，北峰山的钾含量最高，同时与土壤中全氮、全磷和全钾(表3)相比，根系中元素含量明显比土壤中高，说明植物需要吸收更多的氮磷钾元素。茎干元素含量整体呈现氮>钾>磷的趋势，仅高栏岛、北峰山为钾>氮>磷，其主要原因可能是当时采集的猪笼草正在开花，所有地区中军山坡的猪笼草氮磷钾含量均为最高。捕虫笼元素含量整体呈现钾>氮>磷的趋势，仅古斗山、文昌椰子所为氮>钾>磷；捕虫笼中氮和钾含量最高的为石峰底和文昌椰子所，甘什岭的磷含量最高。整体来看，猪笼草捕虫笼内钾含量较高，可见在猪笼草生长的过程中对钾的需求量较大，而在自身营养储存不能满足生长的情况下，猪笼草主要通过捕虫笼捕食昆虫来增加所需的钾。故推断，当猪笼草在极具缺乏营养元素的情况下，其对昆虫的捕食能力提高，来满足自身生长所需。

植株根的氮磷比平均值为15.29，以石峰底植株最高，达26.64，其它处于11.88-17.12之间。植株茎叶氮磷比平均值为11.33，以石峰底植株最高，达27.35，北峰山、高栏岛和甘什岭植株氮磷比小于10。植株捕虫笼氮磷比平均值为12.43，以甘什岭植株最低，仅为7.17，其它处于10.68-19.73之间。

图2 猪笼草分布生境Fig 2 Nepenthes habitat in Guangdong, Guangxi, Hainan

全氮全磷全钾水解性氮有效磷速效钾pH值有机质序号省份采集地(g/kg)(g/kg)(g/kg)(mg/kg)(mg/kg)(mg/kg)(g/kg)LY/TLY/TLY/TLY/TLY/TLY/TLY/TLY/T1228-20151232-20151256-19991228-20151232-20151234-20151239-19991237-19991北峰山10.6510.08215.461521.3761.84.9717.92北峰山22.820.10704.044553.451224.9978.23广东高栏岛10.6850.04454.9292.42.7359.96.8914.84高栏岛21.0300.04914.052753.02765.2820.55古斗山1.1600.03451.082362.2141.95.4727.16军山坡10.6840.06691.292562.0718.94.5214.27海南军山坡20.5370.12000.96953.92.2622.45.2910.98椰子所0.4570.06390.42240.81.314.75.318.819甘什岭2.5400.10102.682682.921635.1775.210广西石峰底1.0600.19001.8101072.8965.65.2318.4

表4 猪笼草不同器官营养元素含量

*注:文昌椰子采集的猪笼草植株仅1-2株，故没有采集根系。

3 讨论与结论

3.1 中国野生猪笼草资源现状堪忧

通过对14处标本记载地的调查和走访，有50%的分布地已找不到猪笼草，且海南多地的种群数量仅为个位数，全部累计种群数量220株，主要分布在广东省，种群资源现状堪忧。从其分布的生境特点来看，猪笼草的分布区域都具有地表水丰富和相对湿度较高的特点，广东地区猪笼草主要生长在向阳面的山壁上，具有丰富的地表水，相对湿度较大，植株健壮，种群数量较少，但子代较多。海南岛的猪笼草生长于湿地中，土壤中含沙量较高，生长环境相对开阔[3]，种群数量较少，且以多年生攀援状为主，子代较少；广西的猪笼草生长于水溪边，光线充足，视野开阔，有部分小苗。

虽然调查和查阅的标本和文献记载很多地方都有猪笼草的分布，但在实际调查中，很多地方都已经看不到其身影。根据标本记录，海南岛万宁县、琼海地区猪笼草的野生资源较丰富，但在此次的调查中这两个地区中并未发现猪笼草野生种。据当地村民表示，由于猪笼草具有药用价值及珍稀性而被盗挖的非常严重，且由于经济的发展土地不断被开垦为槟榔田，猪笼草原生境被破坏严重，种群数量不断减少；广西玉林则采用放火和打除草剂种植经济林桉树的方式，导致猪笼草等野外生存环境完全丧失，种群消失。同时，由于猪笼草是雌雄异株植物，很多的群落植株稀少，遗传多样性低，其适应性就差；在当地有很好的药用价值，用其和清水煎制服用，能够润肺止咳，清热解毒等功效[7-8]。因此，有必要对野生的猪笼草进行就地保护，同时进行种质资源收集、研究和利用。

3.2 野生猪笼草植株养分利用策略

猪笼草分布在广东、广西和海南等省份，其土壤pH值都呈酸性，这与伴生的酸性指示植物(芒萁、海金沙、露兜树等)相呼应。参考全国第二次土壤普查养分分级标准，猪笼草分布地土壤有机质多处于第三或第四级，即中等水平；全氮多处于第四或第五级，属于偏低水平；全磷(0.2 g/kg)和全钾(小于5 g/kg)几乎均为第六级，处于很低水平；有效磷处于第六级，速效钾处于第四至六级，普遍较低。我国土壤氮磷钾含量的范围是：氮为0.4 g/kg-3.8 g/kg，磷为0.17 g/kg-1.1 g/kg，钾为0.5 g/kg-25.0 g/kg，几乎全部都需要补给氮素，1/2-1/3缺磷，1/4-1/3缺钾，缺钾土壤主要分布在长江以南[9]。说明猪笼草生长的生境普遍存在土壤缺磷和缺钾问题，也是我国南方地区普遍存在的土壤养分质量问题。

植物叶片的氮磷比临界值被认为可以作为土壤对植物生长的养分供应状况的指标[10-11]，并认为氮磷比大于20和小于10可作为植被水平氮、磷限制的评价指标[12]。石峰底猪笼草茎叶氮磷比为27.35，说明受到氮限制；而北峰山、高栏岛和甘什岭茎叶氮磷比小于10，说明受到磷限制，这与土壤养分分级标准评价结果一致。而分析捕虫笼的养分含量发现，除甘什岭植株受到磷限制以外，其它区域植株均未受到影响。因此，猪笼草分布地土壤营养成分远远不能满足其生长需要，往往捕虫笼和茎干的养分含量较高，尤其是钾元素含量，这也说明猪笼草在生长的过程中对钾元素的需求量极高，为了能从外界吸收养分以提供自身所缺养分，因而成为此类植物在生长过程中形成的独特习性。