凤丹牡丹光合特性年变化及其与生理生态因子的关系

李娟 潘婷 张志浩

摘要：为揭示凤丹牡丹光合作用的动态变化规律，利用美国LI-COR公司生产的LI-6400XT便携式光合仪，对自然条件下凤丹牡丹的光合生理生态特性进行测定。结果表明：净光合速率与蒸腾速率的动态变化均呈单峰曲线，在7月达到峰值;气孔导度与胞间CO2浓度变化趋势一致。对各生理生态因子进行相关性分析，结果发现，净光合速率与胞间CO2浓度呈不显著的负相关，与空气相对湿度和蒸腾速率呈正相关;此外，净光合速率与光合有效辐射呈不显著的正相关，气孔导度与蒸腾速率呈极显著的正相关，叶片温度与光合有效辐射呈极显著的正相关。研究表明郑州地区引种的凤丹适宜在适当遮阴的环境中生长。

关键词：凤丹;光合特性;动态变化;相关性

中图分类号： S685.110.1  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）02-0135-03

牡丹（Paeonia suffruticosa）是中国十大名花之一，属芍药科（Paeoniaceae）芍药属（Paeonia）植物，为我国传统的木本花卉[1]。牡丹是世界上园艺化最早、原产于中国的世界名花。在众多花卉之中，牡丹色、香、姿、韵俱佳，素有“花中之王”的美誉，一直深受人们的喜爱[2]。我国栽培观赏牡丹的历史由来已久，早在我国南北朝时期就有史书记载，当时就已从野外被移入庭院内种植。在北宋时期，牡丹的观赏达到历史高峰，并逐渐开始在全国范围内被广泛的栽培种植[3]。牡丹不仅具有极高的观赏价值，也有美容养颜的功效，现代医学研究表明，牡丹还具有降低血糖、抗菌消炎、保护肝脏、增强免疫等多种药用价值[4-6]。除此之外，牡丹籽油以其不饱和脂肪酸含量高于橄榄油而备受世人瞩目。国家卫生部监督局于2011年3月公开批准牡丹籽油等为新资源食品[7]。

随着油用牡丹应用价值的逐渐发掘，许多学者对油用牡丹进行了研究，大多集中于油用牡丹品种选育、栽培管理、籽油的提取及成分分析等方面，而对其光合特性研究的报道甚少。光合作用是植物生长发育的重要基础，研究植物光合作用的变化，有助于了解植物生长发育历程及其适应特点。本试验以郑州地区引种的油用牡丹凤丹（Paeonia ostii）为材料，对其光合生理特性的动态变化进行研究，分析其与各种生态因子之间的关系，以期为油用牡丹的栽培及产业化种植提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于河南省郑州市郑州师范学院黄河滩实训基地进行。试验地土壤属于潮土。供试材料为3年生凤丹白（Paeonia ostii ‘Feng Dan Bai）品种。选择生长健壮，形态和生理基本一致，正常开花结果，无病虫害，水肥、生长条件一致的植株，定期除草、浇水。

1.2 测定方法

分别于2016年4—8月的连续晴朗、无风天气测量。采用美国LI-COR公司生产的LI-6400XT便携式光合测量系统测定，测定时间为09：00—11：00。每次测定9株，每株选取完整且相互之间无遮挡的第2或第3张叶。仪器自动记录大气温度（temperature of air，Ta）、叶片温度（temperature of air thermocouple，Tleaf）、空气相对湿度（relative humidity，RH）和大气CO2浓度（ambient CO2，Ca）、光合有效辐射（in-chamber PAR，PARi）、净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、胞间CO2浓度（intercellular CO2 concentration，Ci）、气孔导度（conductance to H2O，Gs）、蒸腾速率（transpiration rate，Tr）等指标。

1.3 数据处理

所有数据取平均值后，运用Origin Pro 8.0和SPSS 20.0软件进行作图及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 生理生态因子的动态变化

生态因子在时间和空间上具有高度的不均匀性和复杂性。绿色植物会对各种不同的生境作出不同的形态、生理和生长响应。Ta、Ca和RH等生态因子的变化都会对绿色植物的光合作用产生一定的影响。

图1表示的是4—8月大气温度和叶片温度的变化情况。可以看出，叶片温度与大气温度变化趋势一致，均呈单峰曲线。在4—6月，Tleaf和Ta逐渐升高，Tleaf比Ta约高4%;到了7月，Tleaf与Ta均达到最大值，为36 ℃左右。

从图2可以看出，在4—6月，空气相对湿度RH先下降后上升，其變化趋势同Ca相反。由于5—7月，气温逐渐升高，自然界蒸腾作用加快，RH也不断升高，在7月RH达到最大值，为62.24%。进入春季，绿色植物开始进行光合作用，使空气中CO2含量下降，6月的Ca为399.27 μmol/mol，到了7月，Ta较高，植物气孔关闭，因此Ca有小幅度的升高，8月Ca趋于稳定。

2.2 凤丹光合作用的动态变化规律

绿色植物光合作用的动态变化规律与自然环境、植物自身的遗传特性和生长规律有着紧密的联系，它可以反映植物对外界环境的适应性。通过对植物一系列光合作用特征参数的分析，可以清楚地了解凤丹的生活习性和生长变化。

2.2.1 凤丹净光合速率与光合有效辐射的动态变化 图3表示的是凤丹Pn和PARi的动态变化规律。可以看出，北美冬青Pn与PARi的变化趋势大致相同，均为明显的单峰曲线，峰值出现在7月。从4月开始，随着PARi的增大，Pn也逐渐增大，5月达到12.47 μmol/（m2·s），6月之后，RH、Ca等环境因子的含量升高，导致Pn不断上升，7月Pn达到最大值，为15.34 μmol/（m2·s）。8月，凤丹进入果荚成熟期，叶片逐渐衰老，因此Pn下降。

2.2.2 凤丹气孔导度和胞间CO2浓度的动态变化 气孔导度是绿色植物叶片气孔开闭程度的量化指标，可以反映叶片气孔传递二氧化碳和水的能力[8]。从图4可以看出，Gs在4—6月不断上升。在7月，由于Ta较高，PARi在此时也达到最大值，为防止高温造成损伤，植物叶片的气孔部分关闭，从而导致Gs有所下降。到8月，Ta、PARi均有所降低，使气孔张开，Gs增大。

CO2是植物进行光合作用必不可少的原料，植物叶片Ci通常与Ca、Pn和Gs密切相关[9]。图5显示，Ci的变化同Gs大致相同。在7月，高温、强光导致Gs减小，而此时Pn最大，植物叶片需要固定较多的CO2，使Ci降低。而后，随着光合速率的降低而升高，在8月达到335.78 μmol/mol。

2.2.3 凤丹蒸腾速率的动态变化 植物通过蒸腾作用运输营养物质，调节叶面温度，同时为光合作用提供所需要的水分等，它与植物净光合速率密切相关[10]。从图6可以看出，从4—6月，随着Ta、PARi的升高，Tr也随之上升，在6月达到这5个月的最大值，为4.83 mmol/（m2·s）。到7月，植物叶片关闭气孔来减小水分散失，Gs降低，气孔阻力增大，Tr随之下降。在8月，叶片关闭的气孔重新打开，其Tr回升。

2.3 油用牡丹凤丹各种因子的相关性分析

绿色植物光合作用受到外界环境因子的影响。由表1可知，Pn与Ci呈不显著的负相关（r=-0.033），与Tr、RH存在正相关关系，相关系数r分别为0.689、0.625，此外，与PARi呈不显著的正相关（r=0.830），与Tleaf呈不显著的正相关（r=0.771）， 这表明光照并不能显著影响凤丹的生长。凤丹蒸腾速率Tr与RH呈不显著的正相关，与PARi呈一定的正相关。Gs与Tr呈极显著的正相关（r=0.909），Tleaf与PARi呈极显著的正相关（r=0.972）。在夏季强光照射时，叶片温度升高，为防止水分过度散失和保护光合器官，叶片部分气孔关闭，这是植物叶片对高温的一种适应机制[11]。另外，Ta与PARi呈极显著的正相关（r=0.991），与Tleaf呈显著的正相关（r=0.943）。

3 讨论与结论

光合作用是绿色植物进行物质积累和生长生理代谢的一个基本过程，也是绿色植物赖以生存的重要手段。绿色植物光合作用的强弱可以用净光合速率最直接地表现出来。通过对自然条件下凤丹光合生理生态因子的动态变化研究发现，在春夏季，Pn变化呈单峰曲线，峰值出现在7月，PARi与Pn变化一致。Gs呈现先增大，后减小，再增大的趋势，在7月出现低谷。Ci的变化与Gs相同。Tr的变化轨迹近似单峰曲线，在6月达到峰值。

绿色植物的光合作用是一个复杂的过程，光合特性与自身及环境因子关系密切[12]。在生产中，为了提高植物光合作用而调节某个生理或生态因子时，要充分考虑这些因子的变化对净光合速率所产生的影响，以及因这些因子变化而导致其他相关因子变化所带来的负面影响[10]。本试验通过对凤丹光合生理生态因子进行相关性分析发现，Gs与Ta呈不顯著的正相关（r=0.871）。Ta与PARi呈极显著的正相关（r=0.991），与Tleaf呈显著的正相关（r=0.943）。Pn与PARi呈不显著的正相关（r=0.830），这表明处于适当遮阴的林缘生境中的凤丹，能够避免持续强光产生的光抑制和高温带来的的不良影响。张曙光等认为对河南洛阳地区生长的牡丹进行30%的遮阴处理，净光合积累量最高[13]。张忠华等认为林地环境给牡丹生长提供了适当的遮阴和相对的高湿，所以林地环境能够延长牡丹生长周期和抵御适度干旱环境[14]。李云霞等认为在生产中，为避免或减弱“午休”现象，可采用减少水分蒸发（遮阴等）、增加空气和土壤湿度（喷灌等）的方法[15]。因此，在实际生产中，可以将凤丹与其他树形高大的经济树种进行间作套种，提高凤丹的生产力。

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