不同间作模式对田间小气候特征及凤丹光合特性和种实性状的影响

杨玉珍， 徐艳花， 刘瑞霞， 李 娟， 杨绯绯

(1. 郑州师范学院生命科学学院， 河南 郑州 450044； 2. 郑州大学生命科学学院， 河南 郑州 450001)

作为新兴木本油料作物，油用牡丹具有结实率和出油率高、适应性强的特点，在干旱以及土壤贫瘠地区均能生长[1-2]；适当荫蔽的林下环境是油用牡丹最适宜的生长环境[3-6]。凤丹(PaeoniaostiiT. Hong et J. X. Zhang)是油用牡丹主栽种类之一，喜好温湿气候，适合在安徽、山东和河南等温暖平原地区种植。目前，对凤丹的研究主要集中在栽培措施[1]、籽油成分[7]、提取工艺[8-9]及组织培养[10-11]等方面，且对单作条件下凤丹的部分生长特性也有少量研究[12-14]。间作模式能改善田间通风透光条件、提高光合效率，可通过合理配置种植种类达到增产的目的，因而，对凤丹间作模式进行研究，了解单作和间作模式下凤丹生长发育和产量的差异，有助于凤丹栽培措施改进和产业化发展，提高土地资源利用率，增加单位面积收益。

鉴于此，作者以凤丹单作模式为对照，利用植物生长特性的不同，选取有经济价值和观赏价值且适宜在河南种植的女贞(LigustrumlucidumAit.)、木瓜〔Chaenomelessinensis(Thouin) Koehne〕、香椿〔Toonasinensis(A. Juss.) Roem.〕和胡桃(JuglansregiaLinn.)4个树种，设置4种凤丹间作模式，通过对田间小气候特征以及凤丹叶片的叶绿素含量和光合特征参数以及种实性状等指标的变化，分析影响凤丹叶片净光合速率和种子产量的主要因子，以期探索凤丹与经济树种的合理间作模式，从而为油用牡丹的推广栽培提供基础资料。

1 材料和方法

1.1 材料

供试凤丹为7年生植株，栽植于郑州师范学院黄河滩基地(地理坐标为东经113°38′、北纬34°51′)。该区域属北温带大陆性季风气候，四季分明；年均气温约14.4 ℃，年均降水量640.9 mm，无霜期220 d，年日照时数约2 400 h；土壤属于潮土，呈碱性。栽植地原为小麦(TriticumaestivumLinn.)种植地，水肥状况良好。

1.2 方法

1.2.1 间作模式设置 以凤丹单作模式为对照(CK)，并设置凤丹-女贞、凤丹-木瓜、凤丹-香椿和凤丹-胡桃4种间作模式。每种模式3个小区，共15个小区，小区间隔2 m；每小区长12 m、宽10 m，面积120 m2。胡桃、女贞和香椿株距3 m、行距4 m，每小区栽植15株；木瓜为就地栽培，株距2 m、行距3 m，每小区栽植21株；凤丹株距30 cm、行距80 cm，单作和间作小区内均栽植410株。间作树种以及凤丹的种植方向均为东西走向，种植时间为2014年春季；各小区的田间管理措施一致，定期除草和浇水。

1.2.2 光合特征参数及田间环境参数测定 在2018年的4月份至8月份，在每月中下旬(具体日期视天气而定)选择连续晴朗无风天气，于9：00至11：00，用LI-6400光合仪(美国LI-COR公司)测定叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)，同时测定空气温度(Ta)、空气相对湿度(RH)及光合有效辐射(PAR)等环境参数；测定时使用自然光，叶室温度和叶室内空气相对湿度设置为环境温度和相对湿度，叶室光强为林下光合有效辐射，气体流速500 μmol·s-1，叶室CO2浓度为环境CO2浓度(380～420 μmol·mol-1)。

测定时，每小区选择长势基本一致的凤丹5株，在植株中部当年生枝条上选择第2或第3枚健康成熟的叶片供试。每株选3枚叶片，每个指标重复测定3次，每月重复测定3轮，结果取平均值。

1.2.3 叶绿素含量测定 上述指标测量完成后采集凤丹叶片，每小区随机选取3～5枚叶片，去除叶脉后剪碎，用万分之一分析天平称取0.05 g，参照文献[15]的方法测定叶绿素含量。重复测定3次，结果取平均值。

1.2.4 种实性状和产量指标测定 在凤丹种子成熟时(2018年8月上旬)，每小区随机选择凤丹15株，统计每个单株的果荚数量和单果种子数，用游标卡尺(精度0.01 mm)测量果实直径(即果荚的长度)，用万分之一分析天平称量种子千粒质量。所有指标重复测量3次，结果取平均值。

在每个小区内划分1个面积3 m×3 m的样方，采集样方内所有凤丹的果荚，待种子后熟后脱粒并称量，根据公式“种子产量=(3个样方种子产量平均值/9)×10 000”计算单位面积凤丹种子产量[16]。

1.3 数据处理和分析

利用EXCEL 2007和Origin 8.0软件对数据进行处理和作图。采用SPSS 20.0软件进行方差分析及多元逐步回归分析。

2 结果和分析

2.1 不同间作模式下凤丹田间环境参数的变化

以凤丹单作模式为对照，不同间作模式下4月份至8月份凤丹田间空气温度(Ta)、空气相对湿度(RH)和光合有效辐射(PAR)的变化见表1。

2.1.1 Ta值的变化 由表1可见：在凤丹单作和不同间作模式下，4月份至8月份田间Ta值的变化趋势存在差异。其中，田间Ta值在凤丹单作和凤丹-女贞间作模式下呈逐渐升高的变化趋势；在其他3种间作模式下总体呈先升高后降低的变化趋势。

4月份和5月份，田间Ta值在凤丹-女贞间作模式下显著低于凤丹单作和其他间作模式；6月份，田间Ta值在凤丹单作和各间作模式间无显著差异；7月份和8月份，田间Ta值在4种间作模式下显著低于凤丹单作模式。总体上看，除4月份外，田间Ta值在各间作模式下均低于凤丹单作模式，说明间作模式能有效降低田间Ta值。在4种间作模式中，凤丹-女贞间作模式下田间Ta值在4月份至6月份均最低，且在7月份和8月份与其他间作模式无显著差异，表明与其他间作模式相比，凤丹-女贞间作模式对田间Ta值的调节作用更明显。

2.1.2 RH值的变化 由表1可见：在凤丹单作和不同间作模式下，4月份至8月份田间RH值的变化趋势存在差异。其中，田间RH值在凤丹单作和凤丹-女贞间作模式下呈“降低—升高—降低”的变化趋势，在凤丹-木瓜间作模式下呈先降低后升高的变化趋势，在凤丹-香椿和凤丹-胡桃间作模式下呈波动的变化趋势。

4月份，田间RH值在4种间作模式下低于凤丹单作模式；5月份，田间RH值仅在凤丹-木瓜间作模式下显著低于凤丹单作模式，而在其他3种间作模式下均显著高于凤丹单作模式；6月份和8月份，6月份田间RH值在凤丹-女贞和凤丹-木瓜间作模式下显著低于凤丹单作模式，而8月份田间RH值则显著高于凤丹单作模式，但在其他2种间作模式下这2个月份与凤丹单作模式无显著差异；7月份，田间RH值仅在凤丹-女贞间作模式下显著高于凤丹单作模式，而在其他3种间作模式下与凤丹单作模式均无显著差异。总体上看，与凤丹单作模式相比，间作模式对田间RH值的调节作用不强。另外，在4种间作模式中，凤丹-木瓜间作模式下田间RH值在4月份至7月份总体上较低，仅在8月份略高于其他间作模式，表明与其他间作模式相比，凤丹-木瓜间作模式对田间RH值的调节作用更小。

2.1.3 PAR值的变化 由表1可见：在凤丹单作和不同间作模式下，4月份至8月份田间PAR值的变化趋势存在差异。其中，田间PAR值在凤丹单作模式下呈逐渐增大的趋势，而在4种间作模式下则呈“升高—降低—升高”的变化趋势。

表1 不同间作模式下凤丹田间环境参数的变化Table 1 Change in field environmental parameters of Paeonia ostii T. Hong et J. X. Zhang under different intercropping patterns

4月份至8月份，田间PAR值在4种间作模式下总体上均显著低于凤丹单作模式，其中，在凤丹-木瓜间作模式下均最低且均显著低于其他间作模式。总体上看，间作模式可导致田间PAR值降低，且以凤丹-木瓜间作模式下田间PAR值的降幅最大。

2.2 不同间作模式下凤丹叶片叶绿素含量和光合特征参数的变化

以凤丹单作模式为对照，不同间作模式下4月份至8月份凤丹叶片的叶绿素含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)的变化见表2。

2.2.1 叶绿素含量的变化 由表2可见：在凤丹单作和不同间作模式下，4月份至8月份凤丹叶片叶绿素含量的变化趋势存在差异。其中，凤丹叶片叶绿素含量在凤丹单作模式下呈逐渐降低的变化趋势，在凤丹-女贞、凤丹-香椿和凤丹-胡桃间作模式下呈“降低—升高—降低”的变化趋势，在凤丹-木瓜间作模式下呈波动的变化趋势。

表2 不同间作模式下凤丹叶片的叶绿素含量和光合特征参数的变化Table 2 Change in chlorophyll content and photosynthetic characteristic parameters in leaf of Paeonia ostii T. Hong et J. X. Zhang under different intercropping patterns

4月份和5月份，凤丹叶片叶绿素含量在凤丹-木瓜、凤丹-香椿和凤丹-胡桃间作模式下总体显著高于凤丹单作模式；6月份至8月份，凤丹叶片叶绿素含量在4种间作模式下均显著高于凤丹单作模式。在4种间作模式中，凤丹-木瓜间作模式下凤丹叶片叶绿素含量在4月份至8月份均最高，且显著高于凤丹单作模式，且除4月份外，其他月份还显著高于其他间作模式。总体上看，间作模式可显著提高凤丹叶片叶绿素含量，且以凤丹-木瓜间作模式的增幅最大。

2.2.2 Pn值的变化 由表2可见：在凤丹单作和不同间作模式下，4月份至8月份凤丹叶片Pn值的变化趋势存在差异。其中，凤丹叶片Pn值在凤丹-木瓜间作模式下呈逐渐下降的变化趋势，而在凤丹单作和其他3种间作模式下呈先升高后降低的变化趋势。

总体上看，4月份至8月份，凤丹叶片Pn值在凤丹-女贞间作模式下显著高于凤丹单作模式，在凤丹-木瓜间作模式下显著低于凤丹单作模式，在凤丹-香椿间作模式下高于凤丹单作模式，在凤丹-胡桃间作模式下仅8月份高于凤丹单作模式，但后2种间作模式下仅部分月份与凤丹单作模式差异显著，说明凤丹-女贞间作模式可显著提高凤丹叶片Pn值。

2.2.3 Gs值的变化 由表2可见：在凤丹单作和不同间作模式下，4月份至8月份凤丹叶片Gs值的变化趋势存在差异。其中，凤丹叶片Gs值在凤丹-木瓜间作模式下呈先降低后升高的变化趋势，而在凤丹单作和其他3种间作模式下呈“升高—降低—升高”的变化趋势。

4月份，凤丹叶片Gs值仅在凤丹-胡桃间作模式下低于凤丹单作模式，在其他间作模式下则高于或等于凤丹单作模式，且无显著差异；5月份，凤丹叶片Gs值在凤丹-女贞间作模式下显著高于凤丹单作模式，在凤丹-木瓜间作模式下则显著低于凤丹单作模式，在其他2种间作模式下则与凤丹单作模式无显著差异；6月份至8月份，凤丹叶片Gs值在凤丹-木瓜间作模式下显著低于凤丹单作和其他间作模式，而在凤丹-女贞和凤丹-香椿间作模式下则明显高于凤丹单作模式，且在6月份和8月份差异显著。总体上看，凤丹叶片Gs值在凤丹-女贞间作模式下最高，而在凤丹-木瓜间作模式下最低，说明凤丹-女贞间作模式有助于增大凤丹叶片Gs值。

2.2.4 Ci值的变化 由表2可见：在凤丹单作和不同间作模式下，4月份至8月份凤丹叶片Ci值的变化趋势存在差异。其中，凤丹叶片Ci值在凤丹单作以及凤丹-香椿和凤丹-胡桃间作模式下呈先降低后升高的变化趋势，在凤丹-女贞间作模式下总体呈波动降低的变化趋势，在凤丹-木瓜间作模式下呈“升高—降低—升高”的变化趋势。

5月份、7月份和8月份，凤丹叶片Ci值在凤丹-女贞间作模式下均最低，在凤丹-木瓜间作模式下均最高，且总体上与凤丹单作和其他间作模式差异显著；4月份和6月份，凤丹叶片Ci值在凤丹-女贞间作模式下均最高，且总体上显著高于凤丹单作和其他间作模式，但4月份凤丹叶片Ci值在凤丹-木瓜间作模式下最低，6月份凤丹叶片Ci值则在凤丹-胡桃间作模式下最低，且均显著低于凤丹单作和其他间作模式。总体上看，与凤丹单作模式相比，在凤丹-女贞和凤丹-木瓜间作模式下凤丹叶片Ci值波动较大。

2.2.5 Tr值的变化 由表2可见：在凤丹单作和不同间作模式下，4月份至8月份凤丹叶片Tr值的变化趋势存在差异。其中，凤丹叶片Tr值在凤丹单作模式下呈先升高后降低的变化趋势，而在4种间作模式下呈“升高—降低—升高”的变化趋势。

4月份至8月份，凤丹叶片Tr值在凤丹-木瓜间作模式下均最低，且总体上与凤丹单作和其他间作模式差异显著。4月份和5月份，凤丹叶片Tr值在4种间作模式下均低于凤丹单作模式，但仅在凤丹-女贞和凤丹-木瓜间作模式下与凤丹单作模式差异显著；6月份，凤丹叶片Tr值在凤丹-女贞间作模式下最高，且与凤丹单作和其他间作模式差异显著；7月份和8月份，凤丹叶片Tr值在凤丹-香椿间作模式下均最高，且均与凤丹单作和凤丹-木瓜间作模式差异显著。总体上看，与凤丹单作模式相比，实验前中期，4种间作模式下凤丹叶片Tr值均较低；但在实验中期和后期，凤丹叶片Tr值在凤丹-女贞和凤丹-香椿间作模式下较高，而在凤丹-木瓜间作模式下整体较低。

2.3 不同间作模式下凤丹叶片净光合速率的相关性分析

以凤丹单作模式为对照，在不同间作模式下凤丹叶片的净光合速率(Pn)与气体交换参数〔气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)〕和田间环境参数〔空气温度(Ta)、空气相对湿度(RH)和光合有效辐射(PAR)〕的相关系数见表3。在相关性分析的基础上，为进一步确定影响凤丹叶片Pn值的主要因子，以Pn值为因变量(Y)，以Gs(X1)、Ci(X2)、Tr(X3)、Ta(X4)、RH(X5)和PAR(X6)值为自变量进行多元逐步回归分析，结果见表4。

由表3可见：从Gs值看，凤丹叶片Pn值仅在凤丹-香椿间作模式下与Gs值呈显著正相关；从Ci值看，凤丹叶片Pn值在凤丹单作模式下与Ci值呈显著负相关，在凤丹-木瓜和凤丹-香椿间作模式下与Ci值呈极显著负相关；从Tr值看，凤丹叶片Pn值在凤丹单作以及凤丹-女贞和凤丹-胡桃间作模式下与Tr值呈显著正相关；从Ta值看，凤丹叶片Pn值在凤丹单作和凤丹-木瓜间作模式下与Ta值分别呈显著和极显著负相关，在凤丹-胡桃间作模式下与Ta值呈显著正相关；从RH值看，凤丹叶片Pn值在凤丹单作以及凤丹-香椿和凤丹-木瓜间作模式下与RH值呈显著或极显著负相关，在凤丹-胡桃间作模式下与RH值呈极显著正相关；从PAR值看，凤丹叶片Pn值仅在凤丹-女贞和凤丹-木瓜间作模式下与PAR值分别呈显著负相关和显著正相关。

表3 不同间作模式下凤丹叶片净光合速率(Pn)与气体交换参数和田间环境参数的相关系数Table 3 Correlation coefficient of net photosynthetic rate (Pn) in leaf of Paeonia ostii T. Hong et J. X. Zhang with gas exchange parameters and field environmental parameters under different intercropping patterns

由表4可见：在不同间作模式下，影响凤丹叶片Pn值的气体交换参数和田间环境参数存在差异。4月份至8月份，在凤丹单作模式下，凤丹叶片Pn值主要受Ci和Tr值的影响，随Ci值的升高而减小，随Tr值的升高而增大；在凤丹-女贞间作模式下，凤丹叶片Pn值主要受PAR值影响，随PAR值的升高而减小；在凤丹-木瓜间作模式下，凤丹叶片Pn值主要受Ci、Ta和PAR值的影响，均随Ci、Ta和PAR值的升高而减小；在凤丹-香椿间作模式下，凤丹叶片Pn值主要受Gs、Ci和Tr值的影响，随Gs和Tr值的升高而增大，随Ci值的升高而减小；在凤丹-胡桃间作模式下，凤丹叶片Pn值主要受RH值的影响，随RH值的升高而增大。

表4 不同间作模式下凤丹叶片净光合速率与气体交换参数和田间环境参数的多元逐步回归分析结果Table 4 Result of multiple stepwise regression analysis on net photosynthetic rate in leaf of Paeonia ostii T. Hong et J. X. Zhang with gas exchange parameters and field environmental parameters under different intercropping patterns

2.4 不同间作模式下凤丹种实性状和种子产量的比较

以凤丹单作模式为对照，不同间作模式下凤丹的种实性状和种子产量见表5。

由表5可见：凤丹的单株果荚数、单果种子数、果实直径、种子千粒质量和种子产量均在凤丹-木瓜间作模式下最低，且除种子千粒质量外，其余4个指标与凤丹单作和其他间作模式的差异显著；而单株果荚数和种子千粒质量则在凤丹-女贞间作模式下最高，单果种子数、果实直径和种子产量均在凤丹-香椿间作模式下最高，其中，种子千粒质量和种子产量与凤丹单作和其他间作模式的差异显著。

表5 不同间作模式下凤丹种实性状及种子产量的比较Table 5 Comparison on fruit and seed traits and seed yield of Paeonia ostii T. Hong et J. X. Zhang under different intercropping patterns

总体上看，在凤丹-香椿间作模式下，凤丹的单果种子数、果实直径和种子产量均最高，单株果荚数和种子千粒质量则位居第2；而在凤丹-女贞间作模式下，凤丹的单株果荚数和种子千粒质量最高，其单果种子数、果实直径和种子产量则位居第2，表明凤丹-香椿和凤丹-女贞这2种间作模式有利于凤丹的种实发育。

3 讨论和结论

植物的光合能力是影响作物产量的关键因子之一，叶片具有较高的光合速率是作物高产的重要前提[17]。环境因子通过改变作物叶片的光合性能影响光合作用产物的合成、积累、转运和分配，并最终影响作物产量[18]。不同的农作物及种植密度对田间小气候的调节作用有一定差异[19]。本研究中，田间空气温度在夏季(7月份和8月份)较高，与凤丹单作模式相比，此阶段凤丹与其他树种的间作模式可使田间空气温度降低2.21 ℃～5.58 ℃，可有效减轻高温对凤丹叶片的伤害；但与凤丹单作模式相比，在间作模式下光合有效辐射显著降低，且以凤丹-木瓜间作模式下光合有效辐射最小。在间作模式下，随着间作树种枝叶的展开，田间光照强度降低，其中木瓜种植的株距和行距均较小，因此林下透光性也最差，这是不同间作模式下田间光合有效辐射存在差异的原因。此外，在田间空气温度较高的8月份，间作模式还具有一定的增湿效应，可使空气相对湿度增加。总体上看，与凤丹单作模式相比，间作模式可导致田间空气温度和光合有效辐射降低，空气相对湿度增加。

研究结果表明：间作模式可整体提高凤丹叶片的叶绿素含量，但在不同间作模式下凤丹叶片净光合速率的变化规律较为复杂，且在不同间作模式下凤丹叶片净光合速率的主要影响因子不尽相同，可能与不同间作模式下田间环境条件的差异有关。4月份至8月份，凤丹叶片净光合速率除在凤丹-木瓜间作模式下呈逐渐下降的变化趋势外，在凤丹单作和其他间作模式下均呈先升高后降低的变化趋势。在凤丹单作模式下，凤丹叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均在5月份达到峰值，但胞间CO2浓度却最低，此时期田间的空气温度和光合有效辐射不高，叶片气孔张开，光合作用过程中CO2的消耗量增多，导致胞间CO2浓度降低；之后随夏季到来，田间光照强度增大、空气温度升高，为防止高温和强光伤害，凤丹叶片的气孔逐渐关闭、蒸腾速率下降，净光合速率也随之降低。总体上看，在凤丹-女贞和凤丹-香椿间作模式下，凤丹叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率及种实性状和种子产量等相关指标均较高，胞间CO2浓度均较低，说明间作女贞和香椿可提高凤丹的净光合速率，并有利于其种实发育。7月份至8月份，在不同间作模式下凤丹叶片胞间CO2浓度总体升高，但净光合速率下降，主要是由非气孔限制因子引起[20]。

彭晓邦等[21]认为，间作模式下不同的田间环境条件会造成土地生产力的差异。王灿等[22]的研究结果显示：胡椒(PipernigrumLinn.)与槟榔(ArecacatechuLinn.)间作，不仅使胡椒产量提高，还增加了胡椒叶片中磷、钾等养分的含量。师帅[23]发现，油用牡丹与石楠〔Photiniaserratifolia(Desfontaines) Kalkman〕或黑胡桃(JuglansnigraLinn.)间作，油用牡丹的种子产量分别增加了18.3%和10.9%。本研究中，凤丹与香椿或女贞间作种植也可使凤丹的种子产量提高，与这2种间作模式下凤丹光合作用的提高有密切关系。但凤丹与木瓜间作种植后种子产量显著降低，这可能与其田间光照环境变化和根系生长有关，在凤丹-木瓜间作模式下田间光合有效辐射在各月份均显著低于凤丹单作和其他间作模式，而在该间作模式下凤丹叶片净光合速率与田间光合有效辐射呈显著正相关，因而，其净光合速率也显著低于凤丹单作和其他间作模式，加之木瓜为浅根性树种，可与凤丹竞争水肥资源，从而导致凤丹种子减产。

综上所述，凤丹与其他树种间作可降低田间空气温度和光合有效辐射，在空气温度较高时还可使空气相对湿度增大，尤以凤丹-女贞和凤丹-香椿间作模式对田间气候因子改良效果明显，使凤丹叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率增大，有利于提高凤丹的单株果荚数、单果种子数、果实直径和种子千粒质量等指标，提升种子产量。本研究仅对间作模式下凤丹的光合特性、种实性状的变化以及田间小气候特征的改变进行了初步研究，后续将对间作后物种间的化感效应以及土壤肥力状况的变化等进行深入研究，以期全面掌握间作种植模式对油用牡丹的综合效益。