浙江玉环披山岩礁潮间带大型底栖藻类空间分布及多样性研究

伍尔魏，俞存根，蔡厚才，陈万东，曾贵候，林 利，倪孝品

(1.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022；2.南麂列岛国家海洋自然保护区管理局，浙江平阳 325401)

玉环披山省级海洋特别保护区位于浙江中南部的鱼山渔场南部，地理位置优越，水文环境主要受江浙沿岸水和台湾暖流交互消长影响，得天独厚的生境造就了披山海域丰富多样的海洋生物资源，具有重要的保护价值和开发利用价值。保护区海域面积为114.7 km2，重点保护该海域及其潮间带分布着的珍稀濒危生物、重要渔业经济品种及其生境。其潮间带以岩礁为主，有丰富的贝藻类资源。

大型底栖藻类是潮间带的一个重要生物类群，以往，有不少学者曾对浙江近海岛屿潮间带的大型底栖藻类进行了相关研究，如敖成齐等[1]研究报道了浙江温州地区的海产大型藻类，张义浩等[2]开展了浙江沿海大型底栖海藻分布区域与资源特征研究，彭欣等[3]研究了浙南潮间带大型底栖藻类时空分布及多样性，彭欣等[4]还研究了浙南潮间带大型底栖藻类的分布及药用价值，毛欣欣等[5]研究了朱家尖潮间带底栖海藻分布特征，傅财华等[6]研究了南麂列岛大柴屿潮间带底栖海藻分布特征，蔡丽萍等[7]调查舟山马鞍列岛海洋特别保护区岩相潮间带底栖藻类，姚启学等[8]开展了基于ArcGIS的南麂列岛潮间带大型底栖藻类研究。但是对于玉环披山海域岩礁潮间带底栖藻类的调查与研究至今尚属空白。本文主要根据2015-2016年春、夏、秋冬四季在披山海域岩礁潮间带开展生物资源调查所获得的资料，分析了该区域岩礁潮间带大型底栖藻类的种类组成、区系、数量分布、季节变化及多样性等，旨在为该区域潮间带底栖藻类资源的合理开发利用和科学管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集

在披山海区岩礁潮间带，布设5条断面，其中披山岛3条，上前山1条，下前山1条，各断面所处具体位置如图1所示。于2015年11月(秋季)与2016年2月(冬季)、5 月(春季)和 8 月(夏季)，在当地大潮水期间进行调查采样。根据STPHENSON[9]和VAILLANT[10]关于潮区和站位的划分方法，将每条潮间带断面分为5个站位，高潮区1个，中潮区分上、中、下3层共3个，低潮区1个。每个站位采集3个定量样品和1个定性样品。面积为25 cm×25 cm的定量样框，随机框定每个岩面，采取框内的所有生物；定性样品在各断面的测站周围广泛采集。所有样品均放置于样品袋中集中带回实验室，吸干表面水分后用灵敏度为0.1 mg的电子天平称重、分析鉴定。整个调查过程均按《海洋调查规范》[11-12]进行。

图1 玉环披山岩礁潮间带调查断面示意图Fig.1 Rocky shore survey sections in Pishan，Yuhuan

1.2 数据处理

玉环披山海域岩礁潮间带大型底栖藻类的生物多样性采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D)、Pielou 均匀度指数(J′)[13]来计算。

(1)Shannon-Wiener多样性指数：H′=-∑Piln Pi

(2)Margalef丰富度指数：D=(S-1)/lnN

(3)Pielou 均匀度指数：J′=H′/H′max=H′/lnS

优势种分析采用优势度公式计算。

(4)优势度：Y=(Ni/N)·fi

式中，S是总种类数，Pi=ni/N，是第i种藻类的生物量(ni)占藻类总生物量(N)的比例。fi为出现率，即该种藻类出现的站位数占总站位数的百分比；本文取Y≥0.02者为优势种[14]。

2 结果

2.1 大型底栖藻类种类组成及其区系特征

4个季度调查样品共鉴定出潮间带大型底栖藻类43种(表1)，隶属于4门27种，其中红藻16种、褐藻5种、绿藻5种、蓝藻1种。潮间带大型底栖藻类组成中红藻种类最多占总数的58.1%(25种)，其次为褐藻占20.9%(9种)，绿藻占18.6%(8种)，蓝藻种类最少占2.3%(1种)。

表1 玉环披山海洋特别保护区岩相潮间带大型底栖藻类名录Tab.1 Benthic macro-algae species list of Pishan Special Marine Protected Area，Yuhuan county

调查结果表明玉环披山海洋特别保护区大型底栖藻类季节交替现象明显，春季(32种)＞冬季(26种)＞秋季(18种)＞夏季(16种)，以春季物种数最多，夏季最少分布，其中四季均有分布的藻类只有7种。

结合本次调查出现种类的温度性质和它们在我国南北沿岸的分布情况，可将本区藻类划分成以下几种类群：温水性种类共计30种，其中冷温带种类3种(占总种数7%)、暖温带种类27种(占总种数63%)；暖水性种类共计13种，都为亚热带种(占总种数30%)。

图2 不同季节玉环披山岩礁潮间带大型底栖藻类平均生物量Fig.2 Average biomass of benthic macro-algae in different season in Pishan rocky intertidal zone，Yuhuan county

2.2 大型底栖藻类生物量的空间分布

2.2.1 水平分布

四季玉环披山海洋特别保护区大型底栖藻类的平均生物量为167.9 g·m-2。由图2可见春季生物量分布中，P3 断面的藻类生物量最高(846.93 g·m-2)，P4 最低(113.01 g·m-2)。夏季生物量最高为 P4(349.82 g·m-2)，最低为 P5(1.30 g·m-2)。秋季生物量最高为 P3(294.71 g·m-2)，最低为 P1(0 g·m-2)。冬季最高为 P3(205.78 g·m-2)，最低为P2(33.71 g·m-2)。四季藻类平均生物量分布变化为春季337.49 g·m-2＞秋季117.78 g·m-2＞冬季117.07 g·m-2＞夏季 99.76 g·m2。

2.2.2 垂直分布

从玉环披山海洋特别保护区大型底栖藻类不同季节生物量的垂直分布可以看出 (表2)，在定量采样中，高潮带的藻类生物量基本为零。春季其平均生物量低潮带(901.72 g·m-2)＞中潮带(785.72 g·m-2)＞高潮带(0 g·m-2)，其中P3中潮带和低潮带的生物量均大于其他断面，P1、P3断面中潮带生物量大于低潮带生物量，其余断面均是低潮带生物量大于中潮带生物量。夏季其平均生物量中潮带 (300.75 g·m-2)＞低潮带(198.06 g·m-2)＞高潮带(0 g·m-2)，其中P4中潮带和低潮带的生物量均大于其他断面。秋季其平均生物量中潮带(468.71 g·m-2)＞低潮带(119.18 g·m-2)＞高潮带(0 g·m-2)，其中中潮带生物量以 P3 断面为最高，低潮带以P4断面为最高，在P1断面未采集到藻类样本。冬季其平均生物量中潮带(289.66 g·m-2)＞低潮带(244.99 g·m-2)＞高潮带(18.18 g·m-2)，其中高潮带生物量最大的是P4，中潮带生物量最大的是P1，低潮带生物量最大的是P3。

表2 不同季节各断面各潮带底栖藻类生物量(g·m-2)Tab.2 Biomass of macro-algae in each section of each section of different seasons

2.3 大型底栖藻类的优势种组成

由表3可见，鼠尾藻Sargassum thunbergii是唯一4个季节共有的优势种，也是每个季节的第一优势种。春季大型底栖藻类优势度Y≥0.02的种类有6种，鼠尾藻、冈村凹顶藻Laurencia okamurai、小杉藻Gigartina intermedia、扁节荚藻Lomentaria.pinnata、小石花菜Gelidium divaricatum、羊栖菜Sargassum fusiforme，其生物量占总生物量的87.97%。夏季大型底栖藻类优势度Y≥0.02的种类有2种，鼠尾藻、石花菜Gelidium amansii，其生物量占总生物量的94.46%。秋季大型底栖藻类优势度Y≥0.02的种类有3种，鼠尾藻、节荚藻Lomentaria hakodatensis、羊栖菜，其生物量占总生物量的96.4%。冬季大型底栖藻类优势度Y≥0.02的种类有4种，鼠尾藻、扁节荚藻、坛紫菜Porphyra haitanensis、铁钉菜Ishige okamurae，其生物量占总生物量的95.26%。

表3 不同季节玉环披山岩礁潮间带大型底栖藻类优势种和优势度Tab.3 Benthic macro-algae dominant species composition and dominance in different season in Pingshan rocky intertidalzone，Yuhuan county

2.4 大型底栖藻类的多样性分析

由表4可见，玉环披山海洋特别保护区大型底栖藻类四季物种丰富度指数(D)总平均值为0.50，春季(0.95)＞冬季(0.49)＞秋季(0.39)＞夏季(0.17)，春季远大于夏季。均匀度指数(J′)总平均值为 0.32，春季(0.39)＞冬季(0.36)＞秋季(0.34)＞夏季(0.20)。多样性指数(H′)总平均值为 0.43，春季(0.71)＞冬季(0.43)＞秋季(0.36)＞夏季(0.22)。物种丰富度指数、均匀度指数和多样性指数按季节从大到小排序均为春＞冬＞秋＞夏。

表4 玉环披山岩礁潮间带大型底栖藻类生物多样性指数Tab.4 Benthic macro-algae biodiversity index in Pishan rocky intertidal zone，Yuhuan County

3 讨论

台州玉环披山海洋特别保护区地处亚热带，受江浙沿岸流的影响较大，大型底栖藻类分布以暖温带种为主，其次为亚热带种，两者占了总种数的93%，冷温带种只有3种，占了总种数的7%。大型底栖藻类群落主要以红藻类群种类最为丰富，其次为褐藻、绿藻和蓝藻。这与渔山列岛[17]、南麂列岛大柴屿[6]的研究结果基本一致。大型底栖藻类四季交替现象明显，冬季部分藻类刚开始生长，种类较多(26种)；春季藻类生长最为茂盛，种类最多(32种)；夏季随着水温上升，使得大量暖温带种藻类衰退，物种数明显减少(16种)；秋季总体呈下降趋势，藻类并未生长(18种)。

四季玉环披山海洋特别保护区大型底栖藻类的平均生物量为167.97 g·m-2。但是断面之间藻类生物量差异甚大，其中P3断面藻类四季总平均生物量最高为344.71 g·m-2，而P2断面藻类四季总平均生物量最低，仅为 55.72 g·m-2，其他断面都在 100～200 g·m-2之间。

潮间带生物由于受潮汐和波浪影响，从高潮区到低潮区形成条带状分布。高潮区除了大潮外，几乎都暴露出水面，适应在该区生长的藻类较少，特别在夏季，藻类生长更少，冬春在高潮区下部有少数藻类分布，如半丰满鞘丝藻Lyngbya semiplena、坛紫菜、小石花菜等。高潮区藻类仅见4种。中潮区由于每日有2次周期性涨、落潮的变化，在波浪的冲击下适应该潮区生活的藻类显著多于高潮区，共见藻类31种。中潮区上部有从高潮区下层延续生长的坛紫菜、小石花菜等，中潮区中层有铁钉菜、叶状铁钉菜Ishige foliacea、石莼Ulva lactuca，下层是藻类种类多样性丰富的区域，常见的有鼠尾藻呈水平带状分布，还有羊栖菜、小杉藻等，珊瑚藻成片分布。低潮区只有在大潮时短时间露出水面，故藻类分布也较多，共出现27种。除中潮区延生种类外，繁枝蜈蚣藻Grateloupia ramosissima、石花菜等红藻分布较广，马尾藻有些许分布，另外小型的红藻多零星分布。从此次玉环披山海洋特别保护区调查的三个潮区种类分布情况看出，中潮区下层和低潮区上部无论是藻类的生物量还是种类多样性都是最为丰富的区域。

从玉环披山海洋特别保护区岩相潮间带大型底栖藻类不同季节的优势种来看，四季共有的优势种仅有1种(鼠尾藻)，扁节荚藻为春季和冬季共有的优势种，而羊栖菜是春季和秋季的共有优势种，其余皆是单季优势种。同时鼠尾藻也是四季第一优势种，优势度春季为0.16、夏季为0.39、秋季为0.33，冬季为0.42，除了春季与冈村凹顶藻没有明显差异外，在其余季节鼠尾藻的优势度都远大于其他优势种的优势度。

从生物多样性分析来看，平均多样性指数(H′)为0.43，春季为0.71，夏季为0.22，秋季为0.36，冬季为0.43。而在这附近海域，洞头春季为0.37，秋季为0.27；北麂春季为1.06，秋季为1.96[3]。由此可见虽然玉环披山岩礁潮间带大型底栖藻类的多样性指数(H′)在春、秋两季均高于旅游开发强度较大、人为活动密集的洞头，但其指数也偏低(远小于1)，不如北麂(处于1～2之间)。说明玉环披山省级海洋特别保护区岩礁潮间带大型底栖藻类的保护力度有待加强。