山桐子优良无性系选择初步评价
2019-08-01罗建勋武华卫王海峰
贾 晨,王 戈,罗建勋,武华卫,王海峰
(1.四川省林业科学研究院,四川 成都 610081;2.什邡市国有林场,四川 什邡 618400;3.西华师范大学,四川 南充 637000)
山桐子(IdesiapolycarpaMaxim.),又名水冬瓜,雌雄异株,为速生树种。具有耐寒、抗旱,耐盐碱、适应性强、结实能力强、果实含油率高等特点,是优良的木本油料树种[1],在我国华东、华中、西北和西南地区广有分布。我国诸多学者对山桐子的资源分布[2~3]、育苗技术[4~6]、优树选择和超级苗选择[7~8]、生长特性[9~10]、果实含油率[1,11]、栽培区划[12]等方面进行了研究,但针对山桐子无性系选择评价的研究甚少。山桐子播种育苗的苗木结实晚、分化大,而无性繁殖(如嫁接、扦插)能够很好地保留母本的优良性状,提早结实、增加单位面积产量,目前嫁接繁殖是加快促进山桐子良种化、品种化的主要手段。本研究对6年生山桐子嫁接树的生长情况、结实情况、果穗形态、果实外观、果实含油率等多个经济性状进行综合评价,为四川地区山桐子优良无性系选育和推广奠定重要基础。
1 研究地概况
试验地位于四川成都大邑县国有林场苗圃基地,地理坐标103°53′E,30°58′N;海拔610 m,气候温暖湿润,年平均气温16.7 ℃,无霜期为284 d,年均降水量 1 095 mm,年均日照 1 076.5 h,土壤为黄壤,土层深厚,呈微酸性,pH值为5.8~6.6。
2 研究材料与方法
2.1 研究材料
2008—2010年,在四川、陕西境内调查筛选了300余株山桐子优树,期间采集优树枝条通过嫁接培育成100余个无性系,2011年初选了30个无性系嫁接育苗,2012年3月在大邑县国有林场苗圃基地造林,2012—2017年每年对试验林开展常规人工管理(如除草、浇水、修枝等),不定期观测生长与结实情况。根据各无性系含油率情况,初步筛选了20个高含油率的无性系(果实含油率>25%),各优树的基本情况见表1。
表1山桐子优树信息表
2.2 研究方法
2017年11月份,调查20个无性系的生长性状、结实性状、果实性状等指标。树高、冠幅(东西和南北向)使用钢卷尺测定,基径(树干离地面10 cm处)使用围尺测定,统计1级至4级分枝的数量,单株结实量使用精度0.01 kg的电子台秤,统计单株果穗数,果穗长、宽使用钢卷尺测定,果穗重、果实重使用精度0.1 g的电子天平测定,果径、果高使用游标卡尺测定。每个无性系在东西南北方向各随机选择两串共8串果穗测定其长、宽、总重、果重及30颗果重,同时测定30个果实的果径和果高。
利用20个无性系的果穗长(gsc)、果穗宽(gsk)、果穗重(gsz)、单穗果重(dsgz)、30颗果重(30gz)、果径(gj)、果高(gg)、树高(H)、基径(D)、冠幅(CD)、分枝数(B)、单株结实量(SY)、果穗数(gs)、果实含油率(Oc)等14项主要的生长性状、结实性状和果实品质性状指标进行主成分分析。在主成分分析中,方差代表了某些性状在主成分方向上的分散程度,方差越大,主成分在样本数据分析中所起的作用越大。采用样本相关矩阵的特征根计算各无性系主要性状的方差贡献率和累积方差贡献率。为全面评价各无性系的综合性状,根据综合主成分得分函数模型计算出综合得分。
2.3 数据分析
采用Excel 2007 和SPSS 19.0 软件对果穗、果实、果重等性状数据进行统计分析,编制图表。
3 结果与分析
3.1 无性系生长与结实性
20个无性系的树高、基径、冠幅、分枝数、单株结实量、果穗数、果实含油率等性状调查分析结果见表2。树高变异幅度在1.8 m~5.1 m,基径变异范围在3.76 cm~12.34 cm,平均冠幅变异范围在1.71 m~4.90 m,分枝数变异范围在13~97个,单株结实量变异范围在3.24 kg~10.45 kg,单株果穗数变异范围在93个~284个,果实含油率的变异范围在25.43%~33.28%。各无性系表现出较好生长势、结实能力和高含油性。
3.2 无性系果穗与果实形态
山桐子各无性系间的果穗长宽、果穗重、单穗果重、30颗果重、果实大小等性状均存在显著差异(p<0.05)。由表3可知,山桐子无性系NQ198号的果穗最大,果穗长为35.6 cm,果穗宽为10.4 cm,其单个果穗也最重,单个果穗重均值为93.2 g,单穗果重均值为82.2 g;无性系QC254号的果穗最小,果穗长为14.1 cm,果穗宽为7.6 cm,单个果穗重量最小,单个果穗均重为29.6 g,单穗果重均值为26.8g。
表2各无性系生长与结实情况
20个无性系的30颗果重均值为9.8 g,其中无性系NQ173号最大(12.5 g),而无性系DL63号最小(7.3 g),说明无性系173号的果实千粒重是最大的,而无性系DL63号的千粒重是最小的。20个无性系的果径均值为8.48 mm,果高均值为8.18 mm;无性系NQ132号的单果最长,为8.98 mm,果径8.71 mm;无性系DL32号的单果中部最宽,果径为9.37 mm,果高为8.23 mm。
表3各无性系果穗性状和果实性状
注:表中小写字母为0.05水平上差异显著性。
3.3 果实性状与母树性状的相关性分析
对山桐子无性系的果穗性状与果实性状、果实性状与母树性状的相关性分析结果表明,果穗长、果穗宽、果穗重、单穗果重之间均存在极显著正相关(p<0.01)。30颗果重与单穗果重、果径、果高性状有极显著正相关(p<0.01)。果实大小与果穗表型的相关性不显著(p>0.05)。果径与果高性状存在极显著正相关(p<0.01)。表明果实大小对果实千粒重有明显影响,果穗长宽、轻重不能明显影响果实大小,果径与果高性状在生长过程中相互促进。 无性系的果穗和果实性状与母树的生长性状和采集地理位置相关性不显著,母树分布海拔对无性系果实含油率的影响不显著。
表4果实性状与母树性状相关性分析
注:**在0.01水平(双侧)上显著相关;*在0.05水平(双侧)上显著相关。H:树高,A:树龄,Y:产量;E:东经,N:北纬,Alt:海拔。
3.4 无性系主成分分析
由表5知,主成分分析中前5个主成分的特征值均大于1,且其累积方差贡献率为83.191%,表明前5个主成分已经代表了全部性状83.191%的综合信息,其他主成分在样本性状分析中所起的作用仅为12.809%。因此,选取前5个主成分作为无性系综合性状的重要主成分,第1主成分的特征值为4.776,方差贡献率为34.112%,代表全部性状信息的34.112%,是最重要的主成分;第2主成分的特征值为2.991,方差贡献率为21.364%,代表全部性状信息的21.364%,是第二重要主成分;第3主成分的特征值为1.552,方差贡献率为11.087%,代表全部性状信息的11.087%;第4主成分的特征值为1.245,方差贡献率为8.893%,代表全部性状信息的8.893%;第5主成分的特征值为1.083,方差贡献率为7.734%,代表全部性状信息的7.734%;因此,通过计算前5个主成分的单项得分和综合得分,对20个山桐子无性系的主要性状进行综合评价。
表5主成分的特征值和贡献率
主成分是原性状的线性组合函数,根据计算样本相关矩阵的特征向量(见表6),得出主成分的函数式为:
F1=0.609×gsc+0.853×gsk+0.898×gsz+0.889×dsgz+0.774×30gz+0.617×gj+0.561×gg-0.197×H-0.303×D-0.171×CD+0.023×B-0.430×SY-0.663×gs+0.045×Oc;
F2=0.036×gsc-0.006×gsk+0.175×gsz+0.191×dsgz+0.259×30gz+0.393×gj+0.243×gg+0.315×H+0.847×D+0.773×CD+0.846×B+0.581×SY+0.349×gs-0228×Oc;
F3=0.667×gsc+0.229×gsk+0.288×gsz+0.266×dsgz-0.414×30gz-0.626×gj-0.338×gg+0.140×H+0.174×D+0.170×CD+0.052×B-0.179×SY+0.267×gs+0.197×Oc;
F4=0.065×gsc-0.246×gsk+0.015×gsz+0.023×dsgz+0.193×30gz+0.055×gj+0.354×gg+0.421×H-0.267×D+0.029×CD-0.118×B+0.113×SY+0.337×gs+0.790×Oc;
F5=0.164×gsc-0.097×gsk+0.101×gsz+0.099×dsgz-0.082×30gz-0.131×gj+0.237×gg-0.685×H-0.020×D-0.305×CD+0.032×B+0.582×SY+0.183×gs+101×Oc;
根据以上函数式看出,在F1中,果穗长、果穗宽、单穗果重、果穗重、30颗果重、果径和果高的系数较大,表明F1主要说明的是无性系的果穗、果实和产量情况。在F2中,基径、冠幅、分枝数和单株结实量的系数较大,表明F2主要反映植株生长势和结实能力的综合指标。在F3中,果穗长的系数较大,表明F3主要说明果穗长的指标。在F4中,果实含油率的系数值大,表明F4反映的是山桐子果实内含物的指标。在F5中,树高的负系数值较大,该成分反映了树高生长量的情况。
表6主成分的特征向量
3.5 无性系筛选评价
综合得分前6名从高到低依次为:无性系DL93号,无性系QC120号,无性系NQ132号,无性系NQ122号,无性系NQ189号,无性系NQ208号(见表7),表明这6个无性系的综合表现最好,后期可加大对这6个无性系的开发利用强度,并尽快开展区域推广试验,观测其生态适应性和结实稳定性。
根据各主成分单项得分可分析出6个入选无性的特点。其中,无性系DL93号具有树干粗壮,冠幅大,分枝数多,果穗偏长,果实含油率较高等特点;无性系QC120号具有果穗偏宽,果穗结实量大,冠幅小,果实含油率高、单株产量高等特点;无性系NQ122号具有果穗小,果穗结实量小,单果大,树干粗壮,单株结实量大,果实含油率较高等特点;无性系NQ132号具有果穗大,果穗结实量中等,树干、冠幅属中等,分枝数较多,单株结实量大,果实含油率高等特点;无性系NQ189号具有果穗中等大小,果穗结实量大,树体矮小粗壮,分枝少,单株结实量中等,果实含油率高等特点;无性系NQ208号具有果穗小,果穗结实量小,单果个体中等,树干粗壮高大,冠幅小,分枝数较多,单株结实量大,果实含油率偏低等特点。
表7无性系主成份得分及综合得分
4 结论与讨论
通过本研究表明,20个无性系的树高、基径、冠幅、分枝数、单株结实量、单株果穗数、果实含油率在无性系间存在一定差异,但各无性系均表现出较好的生长势、结实性和果实高含油性。无性系的果穗长宽、果穗重、单穗果重、30颗果重、果实大小等性状在无性系间均存在显著差异(p<0.05),无性系NQ198号的果穗最大,其单个果穗也最重;无性系QC254号的果穗最小,且单个果穗重量最小;无性系NQ173号的30颗果重最大,而无性系DL63号最小;无性系NQ132号的单果最长,无性系DL32号的单果中部最宽。遗传基础和环境条件是决定个体表现型的两个要素。遗传多样性高的物种在相似的环境条件下可以表现出丰富的表型变化,而遗传基础相对单一的物种也可能由于环境变化而产生表型变化[13]。本研究中20个无性系在立地气候基本一致的条件下,各个生长性状表现出较明显差异,说明这些性状差异主要是由于遗传差异造成的,具有一定的遗传性。
对山桐子无性系的果穗性状、果实性状及母树地理因子相关性分析结果表明,果穗长、果穗宽、果穗重、单穗果重之间均存在极显著正相关(p<0.01)。30颗果重与单穗果重、果径、果高性状有极显著正相关(p<0.01)。果实大小与果穗表型的相关性不显著(p>0.05)。果径与果高性状存在极显著正相关(p<0.01)。无性系的果穗性状、果实性状和果实含油率与母树的经度、纬度和海拔因子的相关性不显著,说明这些无性系在同一地点经过培育后,其生长性状有趋同倾向。龚榜初研究发现四川各居群山桐子果实含油率明显大于其他地区,且各个居群内果实含油率差异明显[1],本研究材料的果实含油率的变异范围在25.43%~33.28%,在不同群体间也表现出差异性。李大伟认为山桐子与经度变化比较明显,从东到西,含油率有增加的趋势[14],而本文中果实含油率与地理因子的相关性不显著。
根据各主成分的函数式统计出5个主成分的单项得分和综合得分,综合得分前6名的分别为无性系DL93号,无性系QC120号,无性系NQ132号,无性系NQ122号,无性系NQ189号,无性系NQ208号,入选率为30%,表明这6个无性系的综合表现最好,后期可加大对这6个无性系的开发利用强度,并尽快开展区域推广试验,观测其生态适应性和结实稳定性。所选的6个无性系是依据植株生长量、果实表型、果实含油率的指标综合评分高,表明所选无性系在大邑县栽培表现出生长势好、含油率高的优良特性,但还不确定这些优良特性的遗传稳定性,若要证明各类型的遗传稳定性,需要通过子代测定评价。就目前省内还没有无性系品种可以利用的情况下,所选6个无性系应尽快在多个气候类型不同的地方开展区域试验,以观测评价所选无性系的优良特性稳定性,同时为科研或生产提供优良育种材料。