云南松林松墨天牛发生规律及生物学特性

吴桂康，陈章铭，杨 桦*，杨 伟

(1.西昌市林业局，四川 西昌 615000; 2.四川农业大学森林保护重点实验室,四川 成都 611130)

松墨天牛(MonochamusalternatusHope)属鞘翅目(Coleoptera)天牛科(Cerambycidae)，沟胫天牛亚科(Laminae)墨天牛属(Monochamus)[1]，是云南松树主要蛀干害虫，也是松材线虫病(Bursaphelenchusxylophilus)最主要的媒介昆虫[2,3]。云南松作为西南地区最主要的造林树种之一，常年遭受松材线虫病和松墨天牛的威胁。为了探明云南松林松墨天牛的地理分布、海拔分布、林区成虫羽化、幼虫树体内发育进度，本文对泸山林区松墨天牛发生特点，结合地理气候等因子，深入开展松墨天牛基础研究，判明该区松墨天牛的生物学特性，为松材线虫病的综合、协调治理和制订治理策略提供科学依据。

1 研究方法

1.1 诱捕器的设置

本文研究地点选在泸山，泸山风景区位于凉山彝族自治州首府西昌市境内，是国家AAAA级旅游景区。地理坐标为东经102°16′～102°20′，北纬27°47′～27°52′。泸山生物多样性丰富，林中珍稀动植物种类繁多，树种以云南松为主，还混生油杉，青冈等乔灌木，草本多为紫茎泽兰覆盖，是当地典型的植被类型。诱捕器的位置以不同的海拔高度和水平距离设置。按海拔每100 m设置诱捕器和饵木，按一个诱捕器和饵木控制1.33 hm2范围设置，调查水平分布。每个海拔和水平距离的诱捕器和饵木设置3个重复。每周定时定点进行清查，统计诱捕器所诱捕松墨天牛数量和饵木上的刻槽数量。利用GPS记录经纬度、海拔等数据，便于进一步研究。诱捕器的地理位置如表1。

表1诱捕器的位置表

Tab.1 The location to trappers

注：表1中云青混交林指云南松和青冈混交林，云青油混交林指云南松，青冈，油杉混交。

1.2 松墨天牛情况的调查分布

2017年、2018年连续两年的4月—11月从诱捕器内收集昆虫。每3 d收集诱捕器内诱集的昆虫，每只单独装于离心管内带回鉴定种类。每15d对林间设置的饵木上进行调查，采集饵木上的昆虫每只单独装于离心管内带回鉴定种类；并对林区枯死松树进行解剖，收集松墨天牛的幼虫，并用离心管装回进行鉴定，不能确定就养成成虫再进行鉴定。

1.3 松墨天牛的发育进度观测

采用智能人工气候箱，设置温度25 ℃，相对湿度70%±5%，光照强度 2 000 lx，全天无光。将饵木上收集的松墨天牛卵置于培养皿(Φ=9 cm)内统计孵化进度。

将灭过菌的人工饲料[4]装入试管中(Φ=3 cm；H=8 cm)，用玻璃棒砸实至大半试管，在扎1小孔，放入初孵幼虫，试管用封口膜封住，放入25 ℃，相对湿度70%±5%，光照强度 2 000 lx，光周期12L∶12D中饲养，每隔1个月更换新鲜饲料。定期检查幼虫发育情况，一直观察到幼虫化蛹至蛹的羽化。

从松墨天牛卵刚开始孵化成幼虫的那一刻开始至幼虫发育停止，每3 d提取1次幼虫在双目解剖镜下测量幼虫头壳宽度和长度，每次数量10头，测后幼虫单独饲养，将所得数据统计分组处理，拟合各龄期幼虫头壳长度和宽度的关系。

从4月—11月，每月15d解剖饵木和枯死树，按照室内拟合的模型，统计林间所收集幼虫的各龄级数量，分析林间松墨天牛发育进度。

2 研究结果

2.1 松墨天牛的分布

2.1.1 松墨天牛的垂直分布

从表2可以看出，松墨天牛平均数依次为区间2>区间3>区间4>区间1。海拔处于 1 600 m～1 699 m时，松墨天牛的数量达到最大值，平均每个诱捕器收集到175头，显著高于区间1的数量，而诱集松墨天牛最多的9号诱捕器也在这个范围内，一共收集到246头。松墨天牛数量最小处于区间1，而收集到最少的12号诱捕器也处于这个区间。从海拔 1 600 m开始，松墨天牛的数量随海拔的增高而减少。但1 500 m～1 600 m这区间的松墨天牛数量最少，不符合这一趋势。

表2松墨天牛垂直分布

Tab.2TheverticaldistributionofMonochamusalternatus

分布区间海拔(m)平均数量(头)最大数量(头)最小数量(头)11 500～1 59997.44±15.56a2105221 600～1 699175.00±39.88b24610831 700～1 799154.25±27.34ab2098341 800～1 899125.66±20.36ab18361

注：表中数据为平均数 ± 标准误。同列数据后不同小写字母表示经单因素方差分析法检验在P<0.05水平差异显著。Datain the table are mean ± SE.Different letters in the same column indicate significant difference at P<0.05 level by one-way ANOVA

2.1.2 松墨天牛的水平分布

从表3可知，诱集到的松墨天牛均数依次为区间4>区间2>区间3>区间1。区间1的松墨天牛数量最少，每个诱捕器平均收集仅75头，显著低于数量最多的区间4的178头，但和区间2、3差异不显著。松墨天牛数量有着随经度的增加而增加的趋势，但在区间3有一个下降的趋势。

表3松墨天牛经度分布

Tab.3ThelongitudedistributionofMonochamusalternatus

分布区间经度平均数量(头)最大数量(头)最小数量(头)1102°16′0.73″～102°16′9.99″75.67±5.29a90522102°16′10.00″～102°16′19.99″ 157±25.68ab246823102°16′20.00″～102°16′29.99″ 136±28.79ab182834102°16′30.00″～102°16′39.99″ 178±12.65b209148

图1 松墨天牛成虫在各个时期分布Fig.1 Distribution of adult insects of Monochamus alternatus in different periods

2.1.3 松墨天牛的时间分布

由图1可知，4月上旬到5月上旬松墨天牛的数量有缓慢上升的趋势，5月下旬下降了一点；5月下旬到6月下旬又开始缓慢增加，6月上旬到7月上旬急剧增长，达到顶峰。8月上旬之后数量又开始急剧下降，直至10月初未见松墨天牛。表4上的信息与图1一致，7月和8月上旬的数量最多，显著高于其他时间段。由此可知，4月下旬、5月上旬为松墨天牛羽化出孔初期，7月到8月为羽化出孔盛期，9月下旬到10月为出孔末期。

表4松墨天牛的时间分布

Tab.4TimedistributionofMonochamusalternatas

时间收集次数松墨天牛4月上旬60.50±0.50a4月下旬58.20±3.70a5月上旬622.00±7.06a5月下旬512.80±6.03a6月上旬534.40±7.65a6月下旬538.40±12.20a7月上旬5124.00±30.50b7月下旬5115.00±22.30b8月上旬5117.40±29.70b8月下旬637.16±12.10a9月上旬517.80±4.80a9月下旬96.00±1.30a

注：表中数据为平均数 ± 标准误。同列数据后不同小写字母表示经多重比较分析法检验在P<0.05水平差异显著。Datain in the table are mean± SE．Different letters in the same column indicate significant difference at P<0.05 level by one-way ANOVA.

2.2 松墨天牛的发育进度情况

2.2.1 松墨天牛室内发育进度观察及龄期的划分

试验自卵孵化开始直至蛹出现定期解剖林间笼养的脱皮松褐天牛幼虫的头壳宽度、前胸背板长度及体长，将量测结果根据频次绘成图3。

从图2明显看出，松褐天牛幼虫头宽、前胸背板宽度及虫体长度频次分布柱形呈现明显的 5 个峰形，根据幼虫头宽及前胸背板的频次分布峰数应与虫龄数一致的分布规律，可判断出松褐天牛幼虫的虫龄有 5 龄。5 龄幼虫头宽值跨度很大，不同个体间头壳宽度差异较明显。这主要跟幼虫危害在云南松内的营养情况有关，树内营养好的幼虫个体较大，因而头壳也较营养差的个体宽。松褐天牛幼虫的前胸背板测量结果也呈现 5 个高峰，但 5 个峰不太明显，2～3 龄间的跨度较大，而 3～5 龄阶段测量值比较集中，幼虫前胸背板的宽度变化不显著，因而幼虫分龄级相对模糊。不同龄期松褐天牛幼虫头宽、前胸背板及体长实际测定值变动范围情况如表5。这一范围值也可以作为西昌相近地区进行松褐天牛龄级划分的参考值。

2.2.2 不同时段林间幼虫龄级的统计

林间松墨天牛幼虫在不同时间的分布如图3，1龄幼虫主要存在于5月到8月，9月鲜有；2龄幼虫在6月到9月常有，在5月和10月数量较少；3龄幼虫主要分布于9月到11月；越冬幼虫主要以4龄和5龄幼虫为主，也有少量3龄幼虫。

表5不同龄期松褐天牛幼虫头宽、前胸背板及体长范围值

Tab.5 The width of the larval head and the length of the larval body of different instars

图3 不同龄期松墨天牛时间分布Fig.3 Time distribution of Monochamus alternatus in different instars

2.2.3 松墨天牛的生活史

松墨天牛在西昌地区1年发生1代，主要是以老龄幼虫在云南松韧皮部或木质部的蛀道内越冬。翌年2月、3月，越冬幼虫开始活动，继续取食，到3月中旬左右在虫道末端蛹室中开始化蛹。3月下旬开始诱捕到成虫、3月到4月上旬为羽化出孔初期。 4月在诱木上开始看见刻槽产卵现象，5月下旬到6月开始解剖到幼虫，7月、8月为卵孵化盛期。7月、8 月收集到大量成虫，为羽化出孔盛期。10 月中旬之后没有再收集到成虫，为羽化出孔末期。11月后幼虫开始陆陆续续越冬，直到第2年3月，见表6。

表6松墨天牛的生活史

Tab.6 Simple list of life history of Monochamus alternatus

注：(O)越冬幼虫，Y幼龄幼虫，O老龄幼虫，P蛹，A成虫，E卵。

3 讨论

松墨天牛是恒温动物，松墨天牛的生长发育程度受自然因素影响比较大，温度则是所有因素中影响最为显著的。本文发现，松墨天牛的发生与云南松的地理位置，气候环境以及松树的生长情况存在很大关系。已有研究表明，松墨天牛的发生不仅与温度有关，和降雨量也有一定关系。翁少容在福建做了相关实验，得出在气温较高的月份更有利于松墨天牛的危害[5]。本文也做了松墨天牛时间分布，发现松墨天牛数量在气温最高的7月，8月份达到最大值，显著多于其他月份，这也可以比较直观的得出松墨天牛的发生与气温的关系。根据松墨天牛的垂直分布实验结果来看，而在一定范围内，松墨天牛的数量会随海拔的增加而减少。

宋世涵等人研究了林分组成，树龄，生长树势，坡向等因素对松墨天牛的影响，得出纯林危害率高于混交林，高龄松树高于低龄，长势强的低于长势弱，阳坡高于阴坡[6]。本次实验经过对松树的解剖发现，树尖枯黄的松树上解剖到的松墨天牛的数量远远超过健康的松树，有些健康松树上甚至没有松墨天牛；被小蠹、吉丁、木蠹蛾等驻干害虫危害过的松树也超过了健康松树；在纯林收集到的松墨天牛的数量比在混交林的多；在离人为生产远的数量多于近的；火烧迹地附近的多于红烧迹地远的，这也与宋世涵的实验结果相符合。

松墨天牛在每个地方的生活史不同，在安徽1年发生1代，以3，4龄幼虫越冬[7]；在湖南存在1年发生1代或者2代的情况[8]；而在广东1年最多发生3代，但以2代为主，幼虫共有4龄[9]；杭州的松墨天牛幼虫却有8代，在南京有5龄[10]。赣南松墨天牛1年发生1～2代，以1代为主[11]；在福建闽北1年发生1代，幼虫为5龄，以3～5 龄幼虫在蛀道中越冬[12]。在西昌泸山风景区，幼虫1年发生1代，有5龄幼虫，幼虫几乎一年四季都存在，这是由于每头天牛产卵时间的不同和所产卵松树的营养成分不同所导致。松树营养直接影响幼虫的生长发育，营养好的长得就比较快，可以就以4龄5龄幼虫越冬，第2年就化蛹出孔得早。发育不好的幼虫可能就以3龄甚至2龄幼虫越冬，第2年需要更长时间才能羽化出孔。这也是泸山风景区内松墨天牛成虫羽化历期较长的原因。

综上所述，松墨天牛的控制可以从以下几个方面做起：尽量营造混交林，在能力范围内，尽可能地改善大面积纯林这种情况[13]；及时清理林区的枯死松树，以减少松墨天牛以及其他蛀干害虫的生存空间；在防治松墨天牛的同时，也要针对其他如小蠹虫类的蛀干害虫进行防治。