降水变化对锡林郭勒草原土壤动物数量的影响

2019-07-25姜路帆李亚衡杨进荣

草地学报 2019年3期

姜路帆, 李亚衡, 杨进荣, 王勇*

(1. 中国科学院亚热带农业生态研究所，湖南长沙 410125；2. 中国科学院大学，北京 100049；3. 吉首大学生物资源与环境科学学院，湖南吉首 416000)

在全球气候变暖的背景下，降水格局(包括降水强度、降水量、降水的季节分配)发生了变化[1-2]。降水是干旱和半干旱地区生态系统功能和过程的主要驱动力，降水的变化对草原生态系统的功能作用过程有重要的影响[3-4]。降水一方面对土壤动物造成机械冲刷，另一方面改变了土壤微环境以及资源有效性从而影响土壤动物的生长发育等生理过程[5-6]。土壤动物作为草原生态系统重要的组成成分，在地下生态系统中扮演重要的角色[7-8]，在物质循环和能量流动中起着重要的作用[9]，对保持草原生态系统稳定有重要意义。且土壤动物对环境敏感，可作为监测环境变化的指示性生物[10-13]。因此，在降雨变化背景下，研究降雨变化与土壤动物多样性的关系以及土壤动物对降雨变化的响应机制，有助于保护土壤动物多样性和维护生态系统的功能和稳定，是理解全球变化对土壤动物群落及其生态系统结构和功能作用过程的需要，也是探讨陆地生态系统对全球变化响应机制的需要。

目前，关于土壤动物对降雨变化的研究，主要集中在地上土居动物，如Guo等[14]发现增加降雨量有利于缓解气温升高对蝗虫卵的发育的影响。地表土居动物如扩散能力较强的地面节肢动物受降雨影响较小，而扩散能力弱的受降雨的影响则较大[15]。Brown等[16]、Staley等[17]研究发现降雨量变化对小型和大型节肢动物能产生强烈的直接影响。在我国，关于土壤动物与降雨变化的研究主要集中在草地和森林生态系统[14]。锡林郭勒草原是我国四大草原之一，其生态系统的功能和稳定性具有非常重要的作用。因此，深入了解内蒙古锡林郭勒草原土壤动物对降水格局变化的响应机制，有助于理解全球气候变化对草原生态系统结构和功能的作用的过程，对探讨陆地生态系统对全球气候变化具有重要的科学意义。为此本试验以内蒙古草原动物生态研究站为依托，选择草地围栏为研究样地，采用人工控制增加降水的方法，探索降水变化对锡林郭勒盟典型草原土壤动物种群分布和数量的影响，以期为我国典型草原应对气候变化以及可持续发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区锡林郭勒盟锡林浩特市东北42 km处的毛登牧场(116°27′E，44°11′ N)，处于中温带半干旱大陆性气候区。年平均气温1.6℃，年平均降雨量295 mm。降雨多集中在6-8月份，无霜期90～115 d，具有光、热、水同期的特点。植被群落主要包括大针茅(Stipagrandis)、克氏针茅(Stipakrylovii)、贝加针茅(Stipabailensis)、羊草(Leymuschinensis)、线叶菊(Filifoliumsibiricum)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)等[18]。土壤主要为风沙土和盐碱土。土壤养分特征为：氮和磷较为匮乏、钾含量丰富、有机质含量中等；土壤主要养分含量为：全氮0.982 g·kg-1、全磷0.348 g·kg-1、全钾22.343 g·kg-1、有机质23.024 g·kg-1[19]。

1.2 研究方法

1.2.1 围栏处理内蒙古草原动物生态研究站大型围栏系统建立于2008年，共包括24个围栏，围栏的尺寸为60 m×80 m，每个围栏都用镀锌钢板围起来，高出地面1.4 m，延升到地下1 m，围栏的4个侧面上用50 cm高的金属丝网(网眼尺寸：1 cm)覆盖，顶部用尼龙网(网眼尺寸：10 cm)覆盖(图1)。24个围栏随机分成4个处理：对照、食物补充、放牧、降雨增补。其中放牧处理包括轻度放牧和中度放牧2个处理，降雨增补处理包括轻度增雨和中度增雨2个处理，每个处理有4个重复，即4个围栏。

依据当地降雨年均295 mm，且400 mm降雨线是草原和森林系统的分界线[20]。2010-2015年，每年5月初-9月份(植物生长期)在降雨围栏进行人工降雨(图1)。中度增雨组(处理A组)：共人工增雨100 mm(半个月1次，每次10 mm)；轻度增雨组(处理B组)：共人工增雨50 mm(每月1次，每次10 mm)。

图1 人工降雨围栏实景图(李国梁摄)Fig.1 The actual picture of artificial rainfall fence(photo by LI Guo-liang)

1.2.2 样品采集与土壤动物鉴定 2013-2015年每年的5月、7月和9月各采1次样，共采样9次。

样品采集根据陈鹏[21]和尹文英[22]的方法，采用多点采样。在每个围栏选择3个取样点，拣去表面上的新鲜凋落物，挖掘土壤剖面(深15 cm)，按照0～5 cm,5～10 cm,10～15 cm 3个层次取样，在每个层次分别用两种规格的土环刀(直径3.5 cm、高2.8 cm，容量为25 cm3；直径5 cm、高5 cm，容量为100 cm3)各取一个土样，分别用湿漏斗法和干漏斗法分离提取湿生和干生土壤动物，所取土样分别放入取土布袋，并放入标签，带回实验室分离提取中小型土壤动物。

在每个围栏内，再随机选择3个取样点，每个样点分别用木框框出50 cm × 50 cm的样方，首先用剪刀剪去地表植被的茎叶，然后先用铁铲铲出一个土壤剖面，再用尺子从上至下量5 cm，最后用铁铲挖出5 cm深的土体装入取土布袋，并分别放入标签，再附近于地势平坦处，手拣分离大型土壤动物，用75%酒精杀死固定，带回实验室分析鉴定。

收集的所有动物在实验室内进行数量统计和分类鉴定，鉴定到目，所用的鉴定工具书包括《中国土壤动物检索》[23]、《昆虫分类》[24]等。

1.2.3 数据分析运用SPSS 19.0进行数据统计和方差分析。捕获量占总捕获量的10%以上划分为优势类群，在1%～10%为常见类群，小于1%为稀有类群[25]。

2 结果与分析

2.1 土壤动物数量和群落组成

3年9次调查共采得土壤样本567个，经分离后获得土壤动物1969头，分别隶属3门5纲13目(见表1)。其中线虫类占绝对优势，其捕获量占总捕获量的51.40%，膜翅目(13.36%)、蜱螨目(13.36%)、鞘翅目(13.10%)也为优势类群；常见类群为蜘蛛目、半翅目、弹尾目，其总的捕获量占总捕获量的5.84%；其余为稀有类群，共6类，稀有类群数占总类群数的46.15%，个体数仅占总捕获量的2.94%。

2013年共捕获土壤动物713头，以线虫类(29.03%)、鞘翅目(22.80%)、膜翅目(21.18%)、蜱螨目(11.92%)为优势类群，蜘蛛目、半翅目、弹尾目、寡毛目为常见类群，其余为稀有类群；2014年共捕获土壤动物912头，共8类，以线虫类(72.26%)为优势类群；鞘翅目、膜翅目、蜘蛛目、蜱螨目为常见类群，其捕获量占总捕获量的26.21%，其余为稀有类群；2015年共捕获344头，以线虫(42.44%)、蜱螨目(29.07%)、膜翅目(12.50%)为优势类群；鞘翅目、蜘蛛目、半翅目、弹尾目为常见类群，其余为稀有类群。土壤动物在3年间的总捕获量2014年>2013年>2015年，并且鞘翅目、膜翅目和蜱螨目在2013-2015的捕获量有减少趋势，特别是在2015年，捕获数量与前两年比，成倍减少。2013-2015年的降雨量和平均气温的变化见图2。

表1 土壤动物数量和群落组成Table 1 The number and community composition of soil fauna

注：N为土壤动物的数量。下同

Note：N means the number of soil fauna. The same as below

图2 降水量和平均气温在不同月份的变化Fig.2 Changes in precipitation and average temperature in different months

2.2 降水对大型土壤动物的影响

3年9次调查，共捕获大型土壤动物679头，详见表2。鞘翅目和膜翅目为绝对优势类群，两者之和超过当年大型土壤动物数量的75.00%。2种降水处理，大型土壤动物各类群的比例不尽相同，降水处理A组中，鞘翅目和膜翅目占绝对优势，其每年捕获量之和均占处理A组的60.00%以上，但寡毛目在2013年中也达到优势类群(25.85%)。降水处理B组，鞘翅目和膜翅目占绝对优势，2014除鞘翅目和膜翅目外，蜘蛛目上升为优势类群(19.67%)。对照组，鞘翅目和膜翅目均为优势类群，2013年半翅目上升为优势类群，2014年蜘蛛目上升为优势类群，2015年啮目上升为优势类群。

不同月份优势类群不同，5月份，降水处理A组的优势类群，2013年为鞘翅目、膜翅目和半翅目，2014年为鞘翅目和蜘蛛目，2015为膜翅目。降水处理B组，3年的优势类群分别为，2013年以鞘翅目、膜翅目为优势类群，2014年以膜翅目和蜘蛛目为优势类群，2015年以鞘翅目和蜘蛛目为优势类群；而对照组2013年的优势类群为鞘翅目、膜翅目和半翅目，2014年为鞘翅目和膜翅目，2015年为双翅目。7月捕获土壤动物中，降水A组，2013年以鞘翅目、膜翅目和寡毛目为优势类群，2014年以鞘翅目和膜翅目为优势类群，2015年以鞘翅目、膜翅目、蜘蛛目和半翅目为优势类群；增雨B组中，2013年以鞘翅目和膜翅目为优势类群，2014年以鞘翅目和蜘蛛目为优势类群，2015年以鞘翅目和膜翅目为优势类群；在对照组中，2013年以鞘翅目、膜翅目、蜘蛛目和半翅目为优势类群；2014年以鞘翅目和膜翅目为优势类群，2015年以鞘翅目、膜翅目、蜘蛛目和啮目为优势类群；9月捕获的土壤动物中，降水A组，2013年以鞘翅目和膜翅目为优势类群，2014年以鞘翅目和膜翅目为优势类群，2015年以鞘翅目、膜翅目和半翅目为优势类群，膜翅目和蜘蛛目为优势类群，2014年以鞘翅目和蜘蛛目为优势类群，2015年以鞘翅目和半翅目为优势类群；在对照组中，2013年以鞘翅目为优势类群，2014年以鞘翅目、膜翅目和蜘蛛目为优势类群，2015年以膜翅目、蜘蛛目和双翅目为优势类群。单因素方差分析表明，降水处理对大型土壤动物的密度没有显著差异(P>0.05)。由此可知，降水处理对大型土壤动物的种类的密度没有显著的影响，不同季节中大型土壤动物的优势种略有变化，但优势类群鞘翅目和膜翅目较为稳定。

表2 增加降雨对大型土壤动物的影响Table 2 Effect of increased precipitation intensities on larger soil fauna

2.3 降水对中小型干生土壤动物的影响

3年的调查结果显示，内蒙古典型草原捕获的中小型干生土壤动物为蜱螨目和弹尾目。不同降水处理组中小型干生土壤动物的密度变化见图3。降水强度对2014和2015年各月份中小型干生土壤动物的密度均没有显著的影响，但2013年降水对中小型干生土壤动物密度的影响显著(P<0.05)，其中小型干生土壤动物的密度在对照组中5月和9月的差异达到显著水平(P<0.05)；在降水处理B组，5月和7月、9月的差异达到显著水平(P<0.05)；5月，处理A组与处理B组和对照组的差异均极显著(P<0.01)。

图3 中小型干生土壤动物密度在不同降水处理下的季节变化Fig.3 Seasonal changes in the density of soil dry-type meso-and micro-fauna under different precipitation treatments注：*表示差异显著(P<0.05)，**表示差异极显著(P<0.01)。下同Note：* indicates significant differences at the P<0.05 level，**indicates significant differences at the P<0.01 level. The same as below

2.4 降水对中小型湿生土壤动物的影响

内蒙古典型草原中小型湿生土壤动物以线虫为主，各处理中中小型湿生土壤动物的密度变化见图4。2013年5月降水处理B组与对照组和降水处理A组的差异均达显著水平(P<0.05)；降水处理B组中5月均与7月和9月的差异达均到极显著水平(P<0.01)。在2014年中小型湿生土壤动物的密度在不同的处理中存在季节差异，其中在对照组中7月与9月差异显著(P<0.05)，在降水处理B组中5月均与7月和9月差异显著(P<0.05)；在同年9月，对照组与降水处理B组的差异极显著(P<0.01)，与降水处理A组差异显著(P<0.05)。单因素方差分析表明，在2015年中小型湿生土壤动物的密度在不同月份间的差异显著(P<0.05)，进一步成对比较表明，在降水处理B组5月均与7月和9月的差异极显著，均为P<0.01。双因素方差分析结果表明，在2013年和2015年降水强度和季节对中小型湿生土壤动物密度的影响均没有显著差异，但在2014年差异达到显著水平(P<0.05)。由此可知，在5月份适度的增加降水处理有利中小型湿生土壤动物的生存。

3 讨论

土壤动物作为草地生态系统链接地上和地下的重要纽带，通过对地上凋落物的分解和释放营养元素，使整个生态系统得以循环[26]。降水的变化直接影响土壤含水量[27-28]，土壤含水率的变化对植被和土壤动物的生命活动都具有重要的作用。殷秀琴等[29]研究表明，凋落物的分解对大型土壤动物的种类和数量分布有影响，以及土壤因子(土壤温度、土壤含水率、土壤有机质、pH、全氮、全磷等)与大型土壤动物的分布关系密切[30]。本研究发现，鞘翅目和膜翅目在不同降水处理和季节中均为优势类群，表明鞘翅目昆虫和膜翅目昆虫为锡林郭勒盟草原毛登牧场较稳定的优势物种，受气候和季节的影响较少。在降水处理A组，大型土壤动物在7月其密度显著高于5月和9月，可能原因一方面是夏季丰富的降雨量促进植被的恢复，对鞘翅目中步甲科和象甲科幼虫个体密度有积极的影响[31]，另一方面大型土壤动物较强的移动能力，能够避开降雨带来的影响[32]，而且夏季较高的温度(图1)降低了土壤含水量，为大型土壤动物的存活提供有利的环境[33]。此外，在处理B组和对照组中大型土壤动物的数量在9月高于5月，其原因可能是9月植被丰富度高，增加了大型土壤动物的食物来源，有利于其生长发育[34]。

本研究发现，适当增加降水对中小型干生土壤动物的种群密度没有显著的影响[35]。其原因一方面可能土壤螨类和跳虫具有一定的运动能力使其能够躲避环境胁迫，另一方面其对土壤湿度变化的耐受性较强[36]。2013年中小型干生土壤动物受降水变化的反应敏感，但在2014和2015年没有显著的变化，其原因可能是中小型干生土壤动物逐渐适应了这种增加降水的环境，因此，说明中小型干生土壤动物对长期降水变化具有良好的适应性。

降水增加显著增加植物的初级生产力，促进土壤微生物的生长繁殖，为土壤线虫提供更多的食物来源[37-38]。本研究发现，在适度增加降水50 mm，其密度在5月时显著高于7月和9月，其可能原因一方面是温度的升高改变了土壤的微环境降低线虫种群密度，另一方面，可能是温度升高导致蒸腾作用增强，降低土壤含水率，限制了土壤线虫的生存和繁殖。Landesman等[39]研究发现，土壤线虫种群密度随降水的增加而增加，同时宋敏[40]在中国北方平原弃耕草地研究发现增加降水使土壤线虫的数量显著增加。因此，降水的增加有利于增加线虫的密度。本研究中，年降水量2015>2013>2014，线虫数量在2015年最少，其原因可能是在2015年6月的特大降水量影响了线虫的种群数量。在5月，增加降水处理密度高于对照组，其原因可能一方面土壤线虫的运动和捕食活动依赖土壤孔隙水进行[41]、其繁殖速度快、世代周期短，对环境变化敏感。在同一增加降水处理下，5月其密度也显著高于7月和9月，其原因一方面适度降水的增加促进植被的生长给土壤线虫提供了更多的食物来源，有利于其种群的发展；另一方面，春季土壤蒸发量小，增加降水进而增加土壤中的含水量，有利于线虫的运动和捕食，从而扩大了其群落规模。但在2015年6月降雨量异常大，容易导致土壤表层的营养物质(全氮，有机质等)含量下降[42]以及淋溶于更深层的土壤[41]，降低了土壤的资源有效性，从而降低土壤线虫的密度。因此，土壤线虫对降水变化敏感，适当的增加降水有利于增加其密度，但过度的降水不利于其生存活动，从而导致其密度下降。

图4 中小型湿生土壤动物密度在不同降水处理下的季节变化Fig.4 Seasonal changes in the density of soil wet-type meso-and micro-fauna under different precipitation treatments

连续3年的持续增雨作业下，土壤动物的数量捕获量在2014>2013>2015年，且2015年的捕获量比前两年成倍的较少，其原因可能是在2015年6月出现特大降雨量(接近前两年的6月降雨量的总和)使土壤中的水分过多导致土壤动物缺氧[43]，从而影响了土壤动物的生存，进而快速减少了土壤动物的数量。因此，适当增加降雨量能够增加和丰富土壤动物的数量，但过度的降水变化能够引起土壤动物种群数量的急剧变化。

土壤动物对降水变化的响应，除了受到土壤含水量变化的影响以外，还受到植被、土壤环境因子等影响[44-46]，因此进一步研究土壤动物生物量、功能以及土壤理化性质对降水变化的响应，有助于理解土壤动物对降水变化的响应机制。