株行配比对滴灌苜蓿种子产量及其产量构成因子的影响

沙栢平， 李 雪， 谢应忠， 彭文栋， 高雪芹， 蔡 伟， 伏兵哲*

(1.宁夏大学农学院， 宁夏 银川 750021； 2. 盐池县农牧科学研究所， 宁夏 吴忠 751500)

紫花苜蓿(Medicagosativa)号称“牧草之王”，其蛋白质含量高、适口性好，是一种优质饲草，在我国已有2000多年的种植历史[1]。近几年，随着国家振兴奶业计划的实施和农业结构的不断优化调整，我国苜蓿种植面积逐年扩大，苜蓿产量和质量显著提升。据统计2015年年底全国苜蓿保留面积472万公顷，干草产量3 217万吨，其中商品苜蓿种植面积43万公顷，比2010年增加22万公顷。大面积的商品苜蓿种植，必然需要大量的优质苜蓿种子，但由于我国苜蓿种子缺乏系统的理论指导和先进的生产技术，导致我国苜蓿种子产量低、质量差，国产苜蓿种子的供应已远远不能满足苜蓿产业规模发展的需求。

宁夏位于我国西北地区，黄河中上游，属于典型的大陆性气候，四季分明，尤其中部干旱带常年干旱少雨，日照充足，年太阳辐射量达到586.2～607.1 KJ·cm-2，年日照时数>3 000 h，无霜期150～195 d，年平均降雨量 180～300 mm，农业生产条件优越，种子增产潜力巨大，是苜蓿种子生产的黄金区域[2]。但长期以来不适宜的种植方式和粗放的栽管措施，在苜蓿种子生产方面未能充分发挥该区域的光热资源优势。因此，在宁夏中部干旱带开展地下滴灌条件下苜蓿种子生产技术研究，对提高我国苜蓿种子生产水平以及苜蓿产业发展具有重要意义。

在苜蓿种子生产过程中，密度是制约种子田是否高产的关键因素之一，适宜的种植密度和合理的株行配比能发挥植株的生产潜力，提高对土壤养分、水分和光能的利用率，有利于苜蓿种子高产[3]。当种植密度过低时，单位面积的种子产量较低，不利于对光能和土地资源的充分利用。但当密度过高时，不仅会导致开花期滞后、容易倒伏和干扰昆虫授粉[4]，同时会影响苜蓿在生殖阶段对氮素的吸收利用[5-8]。王显国等[9]在研究紫花苜蓿株行距对种子产量的影响中发现，行株距为60 cm×15 cm时种子产量最高，100 cm×60 cm处理产量最低；随株行距的增加枝条密度显著降低，但每枝条结荚花序数和每花序荚果数显著提高。Askarian等[10]认为，苜蓿建植第一年，行距15 cm时种子产量显著低于30 cm，45 cm，60 cm的处理；建植第二年，行距对苜蓿产量影响不显著。Zhang等[11]认为，苜蓿种植第一年行株距为60 cm×15 cm处理种子产量最高；种植第三年和第四年行株距为80cm×30 cm的种子产量最高，花序数和每荚种子数显著增加，此外还能降低倒伏的风险。目前虽然有关苜蓿种植密度的研究报道较多，大都基于大水漫灌或喷灌条件下进行的研究，而在滴灌条件下苜蓿种子生产种植密度及株行距配比的研究相对较少。本研究在宁夏中部干旱带开展滴灌条件下不同种植密度和株行距配比对苜蓿种子产量和产量构成因素的影响，确定滴灌条件下苜蓿种子生产最适宜的种植密度和最优的株行距配比，旨在为我国西北半干旱地区滴灌条件下苜蓿种子生产提供理论和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在宁夏大学盐池县四墩子科研基地进行。该基地位于宁夏回族自治区东部(107°17' E、37°46' N)，海拔1 436 m，年平均气温7.7℃，极端最高气温39.3℃，极端最低气温—28.9 ℃，≥10℃的年积温为2 950℃，无霜期162 d，年均日照时数2 876 h，年均降水量289 mm，主要集中在6—9月，年蒸发量2 690 mm，属于典型的中温带大陆性气候[12-13]。2017年4—9月份试验地的气象数据见表1。

表1 2017年生长季(4—9月)试验区气象数据Table 1 Meteorological data of the test area for the growth season in 2017 (April—September)

试验地土壤为黄绵土，其养分状况见表2。灌水采用“少量多次”的灌水原则，分3次灌入，分别在返青期、初花期和结荚期进行灌水，外加1次冻水，总计灌水1 350 m3·hm-1。选用磷肥和钾肥作为试验肥料，施入P2O5和K2O的量分别为90 kg·hm-2、120 kg·hm-2，分2次施入，在返青期和初花期灌水时将肥料溶于水中，随地下滴灌系统灌入，每次施肥量占总施肥量的50%。

1.2 试验设计

本试验以甘农4号苜蓿品种为试验材料，采用裂区设计，设置行距 60 cm(H1)，80 cm(H2)和100 cm(H3)为主区；株距15 cm(Z1)，25 cm(Z2)和35 cm(Z3)为副区，即H1Z1，H1Z2，H1Z3，H2Z1，H2Z2，H2Z3，H3Z1，H3Z2，H3Z3共9个处理(见表3)，每个处理3次重复，共计27个小区，小区面积为30 m2(5 m×6 m)，小区间间隔1 m，试验地周围设置1 m的保护行。试验是在地下滴灌条件下进行，滴灌带按种植行距铺设于每行地下20 cm处，2016年3—4月在温室通过育苗盘进行育苗，待幼苗10 cm高时严格按照株行距比例进行移栽，并进行正常的大田管理。2017年开始测定各项指标。

表2 土壤养分状况统计表Table 2 Statistical tables of soil nutrient status

表3 试验设计Table 3 Experimental design

1.3 指标测定

1.3.1 苜蓿种子产量构成因素的测定 2017年苜蓿初花期，在各小区随机选取20个植株进行标记，并且测量垂直高度、每株生殖枝数、每株一级分枝数和每株二级分枝数；盛花期，统计标记植株的每株花序数和每花序小花数；结荚期，统计每花序结荚数和每荚种子数；种子成熟后，单株收获，单株脱种，记录单株种子产量，并折算单位面积种子产量。按照《牧草种子检验规程》[14]测量种子千粒重。

1.3.2 表现种子产量 表现种子产量=每株生殖枝数×每枝花序数×每花序小花数×每荚种子数×千粒重×10-3

1.4 数据处理

(1)

(2)

(3)

(4)

式中：|X0(k)-Xi(k)|为绝对差值，记作Δi(k)，ρ=0.5，n为样本数。

2 结果与分析

2.1 不同行株距配比对苜蓿营养生长指标的影响

显著性检验结果表明，在苜蓿营养生长阶段，行距对株高和二级分枝数有极显著影响，而对一级分枝数无显著影响(见表4)。随种植行距的增加，株高呈显著降低的趋势，降幅为7.14%，二级分枝数无明显的变化规律。株距对株高、一级分枝数和二级分枝数均有极显著的影响，且这3个指标均随株距的增加呈显著的增加趋势，但对一级分枝数的影响最为明显，当株距从Z1增加到Z3时，一级分枝数的数量从30.70个增加到45.57个，增幅达到32.63%。株距和行距对一级分枝数、株高和二级分枝数均有显著或极显著的交互作用。

表4 株距、行距对苜蓿株高和分枝数的影响Table 4 Effects of plant spacing and row spacing on plant height and branch number of alfalfa

注：*和小写字母代表P<0.05，** 和大写字母代表P<0.01，下同

Note:* and lowercase letters representP<0.05, ** and uppercase letters representP<0.01,the same as below

由图1-3中可以看出，苜蓿的株高、一级分枝数和二级分枝数在9个株行配比处理中均存在显著差异。H3Z1处理株高最小，显著低于H1Z1，H1Z2，H1Z3和H2Z1处理，与其他处理之间不存在显著差异。H1Z3，H2Z3和H3Z3处理一级分枝数显著高于H1Z1，H2Z1和H3Z1处理，但3个处理之间不存在显著差异，H1Z1处理一级分枝数最低。H1Z3的二级分枝数最高，除与H2Z2，H2Z3和H3Z3处理之间不存在显著差异外，显著高于其他处理，H1Z1处理的二级分枝数最低。

图1 不同株行处理对苜蓿株高的影响Fig.1 Effects of different row treatments on plant height of alfalfa

2.2 不同株行距配比对苜蓿产量构成因子的影响

从表5可以看出，株距对每株生殖枝数、每株花序数和每荚种子数有极显著影响，而对每花序小花数和每花序结荚数无显著影响。株距和行距在所有产量构成因子中均存在极显著的交互作用。不同处理对苜蓿生殖枝数、每株花序数及千粒重有显著影响，而对每花序小花数、每花序结荚数及每荚种子数无显著影响。H2Z3处理每株生殖枝数为41.72个，显著高于H1Z1处理，除与H1Z2，H1Z3，H2Z2，H3Z2和H3Z3处理差异不显著外，与其它处理差异显著；每株花序数H3Z3处理最大，为739.39个，显著高于其他处理，H1Z1处理最小，为240.89个，除与H2Z1、H3Z1差异不显著外，与其它处理差异显著，最大值与最小值两者之间变化率达到67.42%。H2Z3处理的千粒重最小，为1.48 g，显著低于其它处理，H3Z2处理千粒重最大，为1.74 g，与H3Z1、H3Z3和H2Z2处理差异不显著，与其它处理差异显著。在苜蓿种子产量构成因子中，行距对每株花序数和千粒重有极显著影响，而对每株生殖枝数、每花序小花数、每花序结荚数和每荚种子数无显著影响。

图2 不同株行处理对苜蓿一级分枝数的影响Fig.2 Effects of different row treatments on the primary branch number of alfalfa

图3 不同株行处理对苜蓿二级分枝数的影响Fig.3 Effects of different row treatments on the secondary branch number of alfalfa

2.3 不同株行距配比对产量的影响

由表6可知，行距对苜蓿单株表现种子产量、单株实际产量、单位面积实际产量有极显著影响，对单位面积表现种子产量有显著的影响；株距对单位面积实际种子产量无显著影响，对单位面积表现产量、单株表现产量和单株实际产量均有极显著影响；株、行距对苜蓿种子实际产量和表现产量均有极显著的交互作用。单株表现种子产量和实际产量在H3Z3处理下的均最大，分别为147.51 g、20.08 g，在H1Z1处理下最小，分别为30.37 g、2.39 g，且与各处理之间存在显著差异。单位面积表现种子产量在H2Z1处理下最大，为5 117.71 kg·hm-2，与H1Z1，H2Z3和H3Z2处理间差异显著。单位面积实际产量在H3Z1的处理下最大，与H1Z1，H1Z3、H3Z2处理差异显著。H2Z3处理的收获率最高，为19.17%，H1Z1处理最小，为7.89%，两者差异显著。

表5 株距、行距对苜蓿种子产量构成因素的影响Table 5 Effects of Plant spacing and row spacing on the components of alfalfa seed yield

表6 株距、行距对苜蓿种子产量的影响Table 6 The effect of plant distance and row spacing on the seed yield of alfalfa

2.4 产量构成因子与种子产量灰色关联度综合分析

采用灰色关联度法，对不同株行处理的产量构成因子和单株种子产量进行综合评价和加权关联度值比较分析。由表7可以看出，H3Z3处理的综合得分最高，其次为H1Z3和H2Z3；H1Z1处理综合得分最低。各产量构成因子与苜蓿种子单株产量的关联度最高的为每株花序数，其权重为0.20。其次为生殖枝数，权重为0.19。说明在影响种子产量的诸多因素中，每株花序数和生殖枝数与苜蓿种子单株产量密切相关。

表7 灰色关联度对种子产量综合分析Table 7 Comprehensive analysis of gray correlation degree on seed yield

2.5 苜蓿种子产量构成因子与产量关联性分析

采用逐步回归法[19]，对各因子与单株产量进行回归分析，建立种子产量构成因子与单株产量回归方程。Y=-146.58-1.57X1+0.231X2+12.65X3+64.09X4(F=21.54，P=0.0057)；生殖枝数X1、每株花序数X2、每荚种子数X3和千粒重X44个因子纳入方程，说明这4个因子是影响苜蓿种子产量的主要因子。为了进一步分析产量构成因子对种子产量的直接与间接贡献作用，进行通径分析。由4个因子对单株产量Y的通径系数可知(表8)，每株花序数X2对单株产量的直接作用大于间接作用总和；生殖枝数X1、每荚种子数X3和千粒重X4对单株产量Y的直接作用均小于间接作用总和，但3个因素对单株产量Y的贡献主要通过每株花序数X2间接实现。按照对单株产量的直接贡献作用从大到小的排序为：每株花序数X2>每荚种子数X3>千粒重X4>生殖枝数X1。

表8 产量构成因子与产量的通径分析Table 8 Path analysis of yield components and yield

注：决定系数为0.96，剩余通径系数为0.21

Note:Determination coefficient0.96,remaining path coefficient 0.21

2.6 株行距与实际种子产量的回归模型

以行距、株距为自变量，单株实际产量和单位面积实际种子产量为因变量，进行回归模拟，得到单株实际产量和单位面积实际产量与株行距两因素的回归模型：

(5)

(6)

式中：X1代表行距(cm)，X2代表株距(cm)，Y1代表单株实际产量(g)，Y2代表单位面积实际产量(kg·hm-2)。

对模型分析可知，行距、株距与单株实际产量的回归模型呈开口向下的抛物线(式5)，最高点坐标为(100，35)，说明行距X1= 100 cm，株距X2= 35 cm时，单株实际产量(Y1)最大。行株距与单位面积实际种子产量的回归模型(式6)，二次项系数为负，方程为开口向下的抛物线，证明在试验范围内，产量随株行距的变化出现先增后减的变化趋势，当行距X1= 100 cm、株距X2=15cm时单位面积实际种子产量最高。

图4 行距、株距与单株实际产量的关系Fig.4 Relationship between row spacing,plant spacing and actual yield per plant

图5 行距、株距与实际单位面积产量的关系Fig.5 Relationship between line spacing,plant spacing and actual yield per unit area

3 讨论

作物生产是一个群体过程[20]，种植过密，植物群体太大，个体之间对生长空间、环境资源以及地下养分的竞争激烈，导致资源分配不均，产量下降；密度过疏，植株间的竞争减少，苜蓿群体光合效率低，杂草控制成本增加，造成对光热、土壤、水肥等资源的浪费，影响生物产量，只有合理的种植密度才能使植物在充分利用资源的同时获得较高的产量。

魏建军等[21]、杜占池等[22]的研究发现，密植条件下植物对光能的利用主要依靠植株上部冠层部分对光能吸收利用，植株茎细胞伸长量大，植株高大，相反，稀植可以降低植株高度，增加分枝。另据Zhang等[23]在研究年限和密度对种子产量及产量构成因素的影响时发现，随行株距的增加分枝数减少，每株花序数显著增加。本试验也证实了这一点，即增加行距可以显著降低植株高度，增加每株花序数，当行距从60cm增加到100cm时，株高降低了7%，每株花序数从386个逐渐增加到523个，增幅达26%。说明，在低密度时，生长空间充足，光照、养分分配均匀，植株个体之间不存在竞争或竞争微弱，同时，密度过稀使得温度和土壤中水分对植株产生较大的水分压强，导致植物体内水分亏缺[24-25]，生长受限，植株高度降低。

产量构成因子是种子是否高产的直接决定因素，各产量构成因子对产量的贡献不同。Chen等[26]研究发现，单株花序数、每荚粒数等与单株产量呈正相关，而吴新荣的研究[27]指出单株粒重与有效花序数、每花序荚数及千粒重呈正相关，与单株干重、株高、等呈负相关，这一结论与本研究结论一致，且利用通径分析可知，在诸多影响因子中，每株花序数对种子产量贡献最大，是最主要的影响因子，其次为每荚种子数和千粒重。由此可知，种子生产中应当设法提高每株花序数。

由回归模型可知，当行距X1=100 cm、株距X2=35 cm时单株实际产量最高；行距X1=100 cm、株距X2=15 cm时单位面积实际产量最高。说明，行距变小，植株地上部分和地下部分对光能、水肥的竞争激烈，使得植株光合效率低下，光合产物的积累不足，导致植株茎秆过细，容易倒伏，使群体内部通风透光受限，授粉不良，花、荚脱落率高。在相同行距时，株距增加，植株对资源的竞争越微弱，此时环境不再是限制单株实际产量的因子，而单位面积群体数量成为主要因子，株距减小，单位面积群体数量增加，单位面积实际产量增大。另有研究发现，在试验设定条件下，苜蓿种子产量随种植年限和株行距的增加呈逐年增加趋势[11,28-29]，而本研究为种植2年的甘农4号苜蓿品种，且试验未涉及行距大于100 cm的处理，因此当行距大于100 cm时种子产量是否持续增加；随种植年限的增加，种子生产最优的株距和行距是否会发生改变等问题有待进一步地探究。

4 结论

增加行距可以显著降低植株高度，提高每株花序数和千粒重，从而影响表现种子产量和实际种子产量。株距对每花序小花数、每花序结荚数和单位面积实际产量影响不大，对其余各因子均有极显著影响。株行距互作对产量及产量构成因子均有极显著或显著的影响。

产量构成因子中每株花序数、生殖枝数、每荚种子数和千粒重与单株产量极显著或显著相关，其中每株花序数对单株产量的贡献为直接作用，其它因子对单株产量的贡献主要通过影响每株花序数间接实现。按照对单株产量的直接贡献作用从大到小的排序为：每株花序数X2>每荚种子数X3>千粒重X4>生殖枝数X1。4个产量构成因子对单株产量Y的回归方程为：Y=-1.565X1+0.231X2+12.646X3+64.088X4-146.583(F=21.54，P=0.0057)

用行距、株距与单株实际产量和单位面积实际产量进行拟合，结果表明，当行距X1=100 m、株距X2=35 cm时单株实际产量最高；当行距X1=100 m、株距X2=15 cm时单位面积实际产量最高。