植被退化对尕海湿地土壤有机碳库及碳库管理指数的影响

马维伟, 李 广*, 宋 捷, 闫丽娟, 武利玉

(1.甘肃农业大学林学院, 甘肃 兰州 730070； 2.甘肃农业大学农学院, 甘肃 兰州 730070)

随着全球湿地固碳增汇和温室气体减排有望被纳入气候公约谈判，湿地碳循环研究正日益受到更多重视[1-2]。湿地面积虽仅占整个陆地面积的6%左右，但其储存的碳占陆地土壤碳库的30%[3]。在湿地土壤碳库中，有效性较高、易被氧化分解、矿化的有机碳，即活性有机碳(Active organic carbon,AOC)[4]。虽然它占土壤有机碳总量的很小部分，但对土壤环境变化的反应比总有机碳敏感，能够迅速响应土壤碳库的变化[5]。研究也认为活性有机碳库对温室气体排放贡献更大，对气候变化的响应更敏感[6]。而碳库管理指数(Carbon pool management index,CPMI)综合考虑了土壤碳库总量与碳库活度的变化情况，常被用来表征不同背景下土壤的碳库状况[7]。因此，利用活性有机碳和碳库指数研究土壤碳库稳定性已成为研究热点。

植被变化是影响地球环境系统的最主要环境问题之一，它可以影响凋落物和残余量，影响土壤微生物活动，进而引起土壤活性碳库的变化，特别是表层土壤有机碳对植被变化的响应和敏感程度更为显著[8]。在气候变化及不合理人为活动干扰下，我国高寒湿地植被退化严重，湿地植物种类组成发生显著改变，地表植被生物量、生物多样性和丰富度显著下降，土壤容重增加，孔隙度减小，入渗速率降低，土壤质量退化[9]，引起高寒湿地土壤有机碳含量和有机碳密度降低，碳库稳定性下降[10]。但目前关于高寒湿地土壤有机碳库及活性指数在植被退化程度上的变化不清楚，这无疑阻碍了对高寒湿地土壤固碳能力的准确评价，也限制了湿地有关碳循环模型的发展。因此，本文选择青藏高原东缘尕海沼泽化草甸湿地为研究对象，研究对比植被不同退化程度下高寒湿地土壤活性有机碳和总有机碳随土壤剖面深度的变化特征及其差异性，探讨植被退化对高寒湿地碳库管理指数的影响。旨在为深入理解高寒湿地对气候变化的响应机制，为准确评价青藏高原高寒湿地土壤碳汇功能提供基础数据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

尕海湿地位于青藏高原东北边缘甘肃省碌曲县尕海-则岔国家级自然保护区内(33°58'12″～34°32′16″N，102°05′00″～102°47′39″E)，海拔3 430～4 300 m。保护区内湿地面积57 846 hm2，其中永久性河流1 675 hm2、季节性河流279 hm2、永久性淡水湖4 732 hm2、沼泽化草甸51 160 hm2 [11]。该区属于青藏高原气候带、高寒湿润气候区，年均气温1.2℃，年平均日较差13.7℃，气温以7月最高，平均为10.5℃；1月最低，平均为—9.1℃，无绝对无霜期，年均降水量781.8 mm，降雨通常集中在7—9月；年蒸发量1 150.5 mm。土壤类型主要包括暗色草甸土、沼泽土和泥炭土等。植物种类有藏篙草(Kobresiatibetica)、苔草(Carexsp.)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、线叶蒿(Artenisiasubulata)、冷蒿(Artemisiafrigida)、问荆(Equisetumarvense)、密毛白莲蒿(Artemisiasacrorum)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、蕨麻(Potentillaanserina)、散穗早熟禾(Poasubfastigiata)、青藏苔草(Carexmoorcroftii)、棘豆(Oxytropis)、草玉梅(Anemonerivularis)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等。

1.2 样地选择

通过对尕海生态环境特征和植被特征实地调查及相关资料论证分析，于2013年选择确定尕海湖周边的退化沼泽化草甸为调查区，采用空间序列代替时间序列生态学方法，选择地势相对平缓、坡向、海拔等因素尽量保持一致的地段，以现在生长季可见的原生湿地为中心向外延伸的方法，参考刘育红等[10]对高寒沼泽化草甸湿地植被退化等级的划分，依据湿地植物种类组成、地上生物量、群落高度、群落盖度等指标调查，将沼泽化草甸湿地划分为未退化(CK)、轻度退化(SD)、中度退化(MD)及重度退化(HD)4种植被退化梯度[11]，每个植被退化梯度布设10 m×10 m定位研究样地(3次重复)，用铁丝网和2 m的水泥柱进行围栏，以防止人畜对研究区的干扰，详细样地情况与理化性质见表1和表2[11-12]。

1.3 样品采样与分析

土壤采样于2018年9月植物生长季结束时进行。在上述4种植被退化程度的样地内，采用“蛇”型7点法，分0～10 cm，10～20 cm和20～40 cm三层，用土钻进行采样，相同土层的土壤组成一个混合土样(3重复)，去掉土壤中可见植物根系和残体，四分法缩至500 g左右，装于自封塑料袋内带回实验室。一部分-4℃保存，用于微生物量碳Microbial biomass carbon(MBC)测定；另一部分在自然条件下风干、研磨、过 0.15 mm筛[13](为了排除根系等对土壤碳的影响)，用于土壤有机碳和土壤活性有机碳测定。

表1 样地基本情况Table 1 General information of sampling sites

注：不同大写字母表示不同植被退化程度间差异显著(P<0.05)，下同

Note:Different capital letters indicated significant difference among different degradation degrees at 0.05 level. The same as below

表2 样地土壤理化性质Table 2 Physicochemical properties of soil in the experimental sites

土壤有机碳Total organic carbon(TOC)测定采用外加热-重铬酸钾氧化容量法[14]，微生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸法[14]，土壤活性有机碳(AOC)含量采用 333 mmol·L-1高锰酸钾氧化法测定[15]。

1.4 碳库管理指数计算

以CK作为参考湿地土壤，将CK土壤碳库活度(A)和CK土壤的TOC含量作为参考湿地土壤的A和TOC含量，具体各碳库管理指数计算如下[15]：

碳库指数(CPI)=各退化程度湿地土壤有机碳含量/参考湿地土壤有机碳含量

碳库活度(A)=活性有机碳×/稳态碳(其中，稳态碳=土壤有机碳-活性有机碳)

碳库活度指数(AI)=碳库活度/参考湿地土壤碳库活度

碳库管理指数(CPMI)=碳库指数×碳库活度指数×100

1.5 数据处理

本文采用Orign 8.0制图，SPSS 16.0软件进行数据统计分析。采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)及新复极差法(Duncan)对不同退化程度各变量进行差异显著性分析(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 植被退化对湿地土壤总有机碳库的影响

不同植被退化程度尕海湿地土壤总有机碳(TOC)分布情况如图1所示。0～10 cm和20～40 cm土层土壤有机碳的最低值分别出现在植被重度退化(HD)样地，值分别为31.37 g·kg-1，16.57 g·kg-1；10～20 cm土壤有机碳最低值分布在中度退化(MD)样地，值为28.29 g·kg-1。植被未退化(CK)样地的土壤有机碳含量在各土层中均显著高于其它退化程度(P<0.05)，但其他退化程度在各土层差异明显不同。0～10 cm土层土壤有机碳轻度退化(SD)显著高于HD、MD，10～20 cm土层SD和HD显著高于MD，20～40 cm土层MD显著高于SD、HD(P<0.05)。不同植被退化程度湿地TOC土壤剖面分布明显不同，CK和SD样地土壤有机碳含量均随土层深度的增加呈下降趋势，且各土层间差异显著(P<0.05)；HD和MD呈现波动性变化，差异不显著。0～40 cm土层TOC平均含量为CK(71.79 g·kg-1)>SD(34.54 g·kg-1)>MD(30.22 g·kg-1)>HD(27.16 g·kg-1)，CK显著高于其他退化阶段。可见，植被退化显著降低尕海湿地TOC含量，特别是表层0～20 cm土层的土壤有机碳TOC含量。

图1 不同植被退化阶段土壤总有机碳分布特征Fig.1 The content of soil organic carbon at different vegetation degradation stages注：不同大写字母表示不同植被退化程度间差异显著，不同小写字母表示不同土层间差异显著(P<0.05)，下同Note:Different capital letters indicated significant difference among different degradation degrees at 0.05 level. Different lower letters indicated significant difference among soil layers at the 0.05 level. The same as below

2.2 植被退化对湿地土壤活性有机碳库的影响

2.2.1 植被退化对土壤活性有机碳的影响 尕海湿地植被退化过程中土壤活性有机碳(AOC)分布如图2所示。0～10 cm和10～20 cm土层AOC最低值分别出现在HD样地，值分别为6.01 g·kg-1、6.65 g·kg-1；20～40cm土层AOC最低值在MD样地，值为5.79 g·kg-1，各土层最低值远远小于TOC最小值。0～10 cm和10～20 cm土层AOC与土壤总有机碳一致，均为CK样地显著高于其它退化程度的样地(P<0.05)，而在20～40 cm土层，4种退化程度AOC趋于一致，分布在5.79～6.98 g·kg-1，其他退化阶段各土层AOC差异不显著(P>0.05)。土壤AOC含量随土层分布除HD外，其他各退化程度湿地土壤AOC含量均随土层加深而逐渐降低，但仅在CK各土层间差异显著(P<0.05)。0～40 cm土层AOC平均含量为CK(14.42 g·kg-1)>MD(7.52 g·kg-1)>SD(7.20 g·kg-1)>HD(6.38 g·kg-1)，CK显著高于HD(P<0.05)，但与SD、MD无显著差异。可见，植被退化显著降低尕海湿地土壤活性有机碳的含量。

2.2.2 植被退化对土壤微生物量碳的影响 由图3可以看出，尕海湿地植被退化过程中土壤微生物量碳变化(MBC)明显。在0～10 cm土层，SD和HD的MBC较CK分别降低了23.98%，75.94%，且存在显著差异(P<0.05)，而MD较CK提高了20.56%，差异不显著；在10～20 cm土层，SD和HD的MBC较CK分别降低了9.44%，19.39%，差异不显著；而MD较CK提高了271.66%，差异显著(P<0.05)；在20～40 cm土层，SD，MD和HD的MBC较CK分别增加了60.96%，328.91%和64.99%，但差异显著。不同退化阶段土壤MBC含量的剖面分布也存在一定差异，CK和SD均随土层加深显著降低(P<0.05)，HD恰好相反，而MD的0～10 cm和10～20 cm土层的MBC显著高于20～40 cm。0～40 cm土层MBC平均含量为MD(2 233.97 mg·kg-1)>CK(1 041.21 mg·kg-1)>SD(933.51 mg·kg-1)>HD(561.85 mg·kg-1)，MD显著高于其他退化阶段，而HD显著低于其他退化阶段。说明植被中度退化增加MBC，但严重退化显著降低湿地MBC。

图2 不同植被退化阶段土壤活性有机碳分布特征Fig.2 The content of soil active organic carbon at different vegetation degradation stages

图3 不同植被退化阶段土壤微生物量碳分布特征Fig.3 The content of soil microbial biomass carbon at different vegetation degradation stages

2.3 植被退化对湿地土壤碳库管理指数的影响

将CK看作参照土壤，对不同退化程度不同土层的碳库管理指数进行计算如表3。从表中可以看出，在0～10 cm和10～20 cm土层，除MD的AI和A外，其他各退化阶段的UAC、A、AI、CPI和CPMI值均小于CK；而在20～40 cm和0～40 cm土层平均值中，各退化阶段的UAC、CPI和CPMI的值均小于CK，但AI值均高于CK，其中在20～40 cm土层，SD，MD和HD的AI分别比CK高出0.59，0.24和2.40。在 0～40 cm层均值中，SD，MD和HD分别比CK高出0.05，0.33和0.23。不同退化程度湿地土壤碳库各项指数的剖面分布也存在一定差异。各退化阶段的UAC和A的剖面分布相同，UAC随土层加深逐渐减小，A为随土层加深先增加后减小；MD的AI随土层加深逐渐减小，HD和SD随土层加深先减小后增大，CMPI指数恰好相反；HD的CPI随土层加深先增加后减小，SD和MD随土层加深逐渐增加。说明植被退化显著改变了湿地的碳库指数，特别增加了碳库活度指数；尕海湿地0～40 cm土层的碳库各项指数受表层的影响比较大，植被退化能显著降低表层土壤的总有机碳、稳态碳和碳库指数。

表3 尕海湿地植被退化过程中土壤碳库管理指数Table 3 The CMI in the process of vegetation degradation in Gahai wetland

3 讨论

3.1 植被退化对尕海湿地土壤碳库的影响

湿地土壤有机碳主要来源于落叶、枝条等死亡残体及其根系的分解和周转。不同植被退化程度的尕海湿地植被特征明显不同(表1)，枯落物的分解及根系的分布和周转特征不同，因而植被退化在很大程度上影响着湿地土壤有机碳库。本研究中，由于CK生物量高，TOC源输入量高，但随着湿地植被退化，植物生物量显著下降，凋落物年输入减少，甚至地表没有形成凋落物层，如HD，TOC源输入量逐渐减小，故土壤有机碳随退化程度加剧显著降低，并在HD退化样地达到最小。CK和SD样地的TOC随土层加深逐渐减小，而MD和HD样地的TOC随土层加深无明显变化，可能由于随植被退化程度加剧，地上生物量减少，枯落物输入量降低，TOC源下降导致，而HD和MD样地的地表植被相对稀疏，致使TOC源显著减小；同时，这两种退化程度的样地鼠害较严重，特别是MD样地，老鼠打洞使得0～40 cm层的土壤层次发生变化，导致土壤有机碳剖面分布发生明显变化。

活性有机碳易被氧化和分解，直接参与土壤生物化学转化过程，其在土壤中含量越高，说明土壤碳的活性越大，稳定性越差[16-17]。活性有机碳主要来源于作物根系、地上部分残体归还、死亡土壤微生物体内物质释放及土壤原有机碳活化等[18]。本研究中，0～10 cm和10～20 cm土层，CK样地的AOC显著高于其它退化程度的样地，主要由于该层是CK样地植物根系分布的主要区域，细根生物量大，每年有大量枯落物归还土壤，且易分解，在地表形成明显枯落物层，外源碳输入量高，有利于AOC积累，而植被退化可显著改变植物群落的功能与结构，进而改变地表凋落物和根系分泌物的数量及化学组成性质，影响土壤生物的功能类群及其数量，从而显著影响降低表层土壤活性有机碳的含量[19-21]，这与王国兵等[22]对苏北沿海地区草地研究结果一致。而随着土层深度的增加，CK样地与各植被退化梯度间的AOC差异显著性逐渐消失，主要是因为植物对湿地土壤碳输入主要集中在表面土层。此外，除HD外，各植被退化梯度间土壤AOC均随土层深度的增加而显著降低，这与TOC的变化趋势一致，表明土壤AOC在较大程度上依赖于土壤总有机碳。

土壤微生物量碳(MBC)是土壤碳库中最活跃的部分，数量虽少，却对土壤碳循环起着重要作用，是表征土壤生物肥力的重要指标，温度、湿度、根系及根际分泌物等都会影响微生物的生物量及活性[23]。本研究中，除中度退化外，随着植被退化，湿地TOC含量下降的同时，土壤微生物量碳逐渐减小，这是由于有机碳是控制土壤能量和营养物循环的主导因子，是微生物群落稳定的能量和营养物的来源，对土壤微生物量形成有重要影响，因此，有机碳越高，土壤微生物量就越大[24]。除此之外，枯落物、根系也是影响土壤MBC的主要因素，因为植被凋落物增加了有机物质的输入，提高了土壤有机质等养分含量[25]，这为微生物提供了丰富的碳源，加之植物根系提供良好的微生物栖息场所，而根系分泌物可作为营养基质被微生物利用，促进微生物生长[26]。而中度退化MBC较CK有所提高，主要由于尕海湿地凋落物减小，但温度增加，可能促使微生物活性增强，导致MBC含量增加。CK和SD样地表层MBC含量最高，随土层增加而逐渐降低，可能由于高寒湿地植凋落物归还土壤，为表层土壤微生物提供了丰富碳源和大量可利用物质；同时，地表积聚的大量凋落物使表层壤更有利于土壤微生物的生存和生长[27]。随着土层深度增加，土壤微生物只能靠上层降解产物的浸透和根系凋落物为生[28-29]，因此，土壤微生物生物量逐渐减少。而HD和MD样地MBC含量随土层增加与其不一致，由于MD和HD样地，地上植被稀少，枯落物输入较少，TOC是影响他们MBC分布的主要原因，MD和HD样地的TOC剖面分布发生变化，故MBC分布特征呈波动性变化。

3.2 植被退化对尕海湿地土壤碳库管理指数的影响

碳库管理指数能够指示土壤有机碳及其活性组分的动态变化，受土壤碳库和碳库活度的共同影响[29]，能够从有机碳库的角度反映不同土壤环境条件下土壤质量的差异以及湿地植被退化过程土壤质量的变化。本研究发现，相对于CK，土壤活性有机碳含量较低的植被退化样地，其碳库活度和碳库活度指数增加，并且高于CK，说明植被退化能加速土壤有机碳向活性有机碳转变，减少土壤非活性有机碳含量，在改善湿地土壤肥力的同时，降低了湿地土壤碳库的稳定。从各项管理指数可以看出，尕海湿地0～40 cm土层的碳库各项指数受表层的影响比较大，其中MD和HD能明显降低土层的总有机碳、稳态碳和碳库指数。从CPMI来看，植被退化梯度对湿地降低作用显著，再次证实植被在提升土壤质量方面的突出作用。这与蒲玉琳等[31]对若尔盖沙化草地的研究结果一致。由此，增加地表植被，可以改良土壤性状，改善湿地土壤环境，这对正在退化或将要退化湿地具有很重要的意义和价值。

3.3 尕海湿地植被退化的主要原因及其治理建议

尕海湿地植被退化主要由于气候变化和人类活动导致。一方面尕海湿地所在区域青藏高原近年来平均温度以每10年0.16 ℃的速度增加[32]，伴随着温度上升，降雨也明显较少，过去几十年里每10年减少22 mm[33]。尕海湿地所在的碌曲县20世纪90 年代的年均降水量是60年代年平均降水量的67.2%，90年代的年平均蒸发量比60年代增加139.7 mm[34]。全县境内有96条小溪和泉水干涸，许多大沟支流也出现了断流现象，而且持续时间逐年延长。另一方面，放牧强度已超过生态系统的理论承载能力，如在20世纪50年代该区域放牧强度为8.23×105只羊·ha-1·年-1，而在2005年已经达到3.07×106只羊·ha-1·年-1[35]。温度的增加，降雨的减少，加之过度放牧引起尕海湿地植被退化严重，进而影响土壤有机碳库及碳库管理指数。

为了解决尕海湿地植被退化问题，建议从以下几个方面进行考虑恢复：一是尕海湿地区域实行草场承包和围栏工程，对于核心区、缓冲区和试验区禁止放牧，使湿地利用趋于合理，提高湿地水源涵养能力；二是在尕海湿地的出水口修筑拦水坝，抬高水位，扩大水面面积；三是修建引水渠道，将部分湿地外的河水引入尕海湖中，补充了尕海湖水量；四是利用国家实施的“尕海湿地保护建设工程项目”进行湿地植被补拨修复，恢复植被，并结合大专院校研究合理并可持续的鼠害防治技术，提高植被恢复能力；五是结合土壤理化性质，特别是养分特点，对退化严重的“黑土滩”进行人工补充有机肥，提高土壤肥力，辅助植被恢复；六是利用每年的“湿地日”、“地球日”、“环境日”等增强人们对湿地保护的理念，提高人们对湿地保护的自觉性。通过以上措施，可实现湿地土壤有机碳库及碳库管理指数的良性循环。

4 结论

尕海湿地植被退化后，土壤总有机碳随退化程度增加而逐渐降低，且CK显著高于其他退化阶段。在各土层，CK的土壤有机碳含量显著高于其它退化样地。各植被退化程度湿地总有机碳土壤剖面分布明显不同，CK和SD样地随土层深度增加呈下降趋势，且差异显著，而HD和MD呈现波动性变化，差异不显著。

植被退化对尕海湿地土壤活性有机碳组分的影响明显不同。各植被退化阶段0～40 cm平均土壤活性有机碳含量为CK(14.42 g·kg-1)>MD(7.52 g·kg-1)>SD(7.20 g·kg-1)>HD(6.38 g·kg-1)；除HD外，其他各退化程度湿地土壤活性有机碳均随土层加深而逐渐降低，但仅CK样地土层间差异显著。0～40 cm平均土壤微生物量碳含量为MD(2 233.97 mg·kg-1)>CK(1 041.21 mg·kg-1)>SD(933.51 mg·kg-1)>HD(561.85 mg·kg-1)，土壤微生物量碳剖面分布也不一致，CK和SD均随土层加深显著降低，HD恰好相反，MD的0～10 cm、10～20 cm土层显著高于20～40 cm。

植被退化显著改变了湿地的碳库指数，特别是增加了碳库活度指数，尕海湿地0～40 cm土层的碳库各项指数受表层的影响比较大，植被退化能显著降低表层土壤的总有机碳、稳态碳和碳库指数。