不同放牧强度对拉萨河谷温性草原植物群落和物种多样性的影响

向明学， 郭应杰， 古桑群宗， 张晓庆， 潘 影， 武俊喜2,*， 拉 多*

(1. 西藏大学理学院， 西藏 拉萨 850000； 2. 中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室， 北京100101； 3．中国科学院地理科学与资源研究所，北京100101；4．中国农业科学院草原研究所农业部草地生态与修复治理重点实验室， 内蒙古 呼和浩特 010010)

青藏高原被称为世界第三极，是我国重要的生态安全屏障，草地是其最大的生态系统。草地植物群落是草地生态系统中的主体，对草地生态系统结构和功能的维持和稳定起着重要且直接的作用。以数量和结构为代表的植物群落特征以及在物种水平上的植物群落物种多样性是衡量一个地区草地生态系统功能的重要内容。

放牧对草地植物群落的结构、生产力及其物种多样性均有显著影响。一般来说，封育能增加优良牧草在群落中的优势度，促进草地植被恢复，但也可能造成单个或少数优势种在群落的优势地位过分加大，降低草地物种丰富度和多样性[1]。相比重度放牧，适度放牧能维持草地的总物种数和多样性[2]；也会促进地下生物量的生长[3]。但由于研究地点、草地植被类型的不同，放牧强度对植物多样性的影响在不同研究中结论也不完全一致。在荒漠草原，放牧干扰强度越大，植物群落丰富度和多样性指数越高[4]。在东祁连山高寒草地上，放牧干扰梯度下群落α-多样性的变化规律是：丰富度随放牧强度的增大而呈下降趋势，中牧阶段略有所增加，到重牧和过度放牧阶段显著减少；而β-多样性则能很好地反映放牧干扰梯度下植物群落物种的替代速度[5]。但到目前为止，不同放牧强度对拉萨河谷温性草原草地植物群落特征及物种多样性的影响尚不清楚。本研究以拉萨河谷温性草原为实验样地，通过设置禁牧、中度放牧、重度放牧3种处理，探究不同放牧强度对植物群落特征和植物物种多样性的影响，以期为当地草地植物多样性保护和草地放牧管理提供科学依据和理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于西藏中南部、拉萨河中游澎波河流域的谷地南岸，隶属西藏拉萨市林周县(29°45′～30°08′ N，90°51′～91°28′ E)，平均海拔4 200 m，属高原季风气候区，昼夜温差大，太阳辐射强，年均气温5℃，年均降水491 mm，雨季集中在5-9月，年均日照时数3 000 h，无霜期120 d[6]。本实验地位于白朗村亏组山麓冲积扇，草原类型为温性草原，以白草(Pennisetumcentrasiaticum)为建群种，优势植物种有草沙蚕(Tripogonbromoides)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、黑褐穗薹草(Carexatrofusca)、丝颖针茅(Stipacapillacea)，草地退化伴生种为劲直黄芪(Astragalusstrictus)、狼毒(Stellerachamaejasme)、藏橐吾(Ligulariarumicifolia)等。土壤类型为草原砾石土，土层较薄，厚度为20～30 cm。

1.2 研究方法

1.2.1 实验设计 围栏于2011年建立围封5年后于2016年7月-2018年7月开始实验。根据李祥妹等[7]对西藏高原草地资源生态系统承载力的核算以及赵卫等[8]对西藏地区草地承载力及其时空变化的研究以及根据实验地多年平均产草量、草地面积、放牧时间确定放牧强度(表1)。实验设3个处理，分别设置为禁牧(CK)、中度放牧(MG)、重度放牧(HG)，每个处理对应围栏面积为100 m2，每个处理重复5次，共计15个围栏，各围栏完全随机排列。每年7月、8月和9月中旬各进行一次放牧实验，中度放牧处理一次放牧8 h，重度放牧处理一次放牧12 h，放牧处理所用绵羊为体重和年龄相近，体况健康的澎波半细毛羊。

表1 不同处理的放牧压设置Table 1 Grazing pressure settings for different treatments

注：CK表示禁牧；MG表示中度放牧；HG表示重度放牧，下同

Note:CK indicated prohibited grazing;MG indicated moderate grazing;HG indicated heavy grazing. The same as below

1.2.2 野外调查 放牧开始之前对15个围栏进行一次植物群落特征调查，每一个围栏采用系统取样法设置9个0.5×0.5 m样方，共135个样方。为避免边缘效应，每个样方距离围栏至少50 cm。在样方内记录出现的所有物种，网格法目测群落盖度及物种分盖度，计数法测定群落物种的频度，每个物种挑选3个成熟个体以其生长高度平均值为该物种生长高度，各物种生长高度平均值代表群落高度，详细记录每个物种的个体总数。

多样性指数及重要值计算公式[9-10]：

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

Simpson生态优势度指数：D=1-∑(Pi)2

(6)

(7)

(8)

式中Di、Fi、Gi、Pi分别为物种i的盖度、频度、高度、重要值；S为样方物种数目，物种丰富度用每个0.25 m2样方内出现的物种数表示；g(H)为生境梯度H增加的物种数、i(H)为生境梯度H减少的物种数。其中公式(5)—(7)反映α-多样性；公式(8)反映β-多样性。

1.3 数据分析

数据采用Microsoft Excel整理和作图，统计软件R进行显著性差异检验。

2 结果与分析

2.1 不同放牧强度对植物群落的影响

2.1.1 物种组成 不同放牧强度处理下，植物物种在年际间的变化较大。2016年7月开始放牧之前，禁牧、中度、重度放牧处理组的总植物数分别为27，28和24种。经过两年的放牧实验，到2018年7月放牧之前，其数量分别为32，29和34种植物，其中三种处理的草地植物物种增加率依次为：HG(41.67%)>CK(18.52%)>MG(3.57%)。

β-多样性指数反映的是2个群落之间的多样性，也可以定义为在某一环境梯度上物种的更替程度或者物种的周转率。在不同放牧强度下，Cody指数为中度放牧>重度放牧>禁牧处理(表2)。

表2 不同放牧处理植物物种组成的动态变化Table 2 Changes in plant species composition under different grazing treatments in two years

2.1.2 群落高度 从不同放牧强度植物群落高度年际差异比较(表3)可以看出，植物群落高度在禁牧处理(30.66%,P<0.05)和中度放牧处理(19.33%,P<0.05)下显著升高；在重度放牧处理下降低12.87%，但不显著。

表3 不同放牧强度植物群落高度年际差异比较Table 3 Comparison of interannual differences in height of communities under different grazing intensities

注：表中值为平均值±标准差，下同；同行不同小写字母表示相同处理下不同年际对比的差异显著(P<0.05)

Note:Data are means±standard deviation，the same as below. The different lowercase letters in the same row indicated significant differences in height of communities between different years under the same treatment at the 0.05 level

2.1.3 主要物种重要值 不同放牧强度下植物优势种存在一定差异(表4)。2016年7月放牧之前，禁牧处理组的草地优势种为草沙蚕、白草，次优势种为黑褐穗薹草、丝颖针茅、高山嵩草、小蓝雪花(Ceratostigmaminus)等；中度放牧处理组的优势种为草沙蚕、白草，次优势种为黑褐穗薹草、劲直黄芪、高山嵩草、丝颖针茅等；重度放牧处理组的优势种为草沙蚕、黑褐穗薹草，次优势种为白草、高山嵩草、丝颖针茅、狼毒等。经过两年放牧效应的累积至2018年7月，禁牧处理组的优势种没有发生改变；而中度放牧处理组优势种为草沙蚕、黑褐穗薹草，白草退化为次优势种，优势种被黑褐穗薹草替代；重度放牧处理组的优势种为草沙蚕、高山嵩草，黑褐穗薹草退化为次优势种，优势种由高山嵩草替代。

表4 不同处理下主要植物的重要值2016年与2018年对比Table 4 Comparison of major plant values under different treatmentsbetween 2016 and 2018

注：“↑”表示2018年的值比2016年的值升高；“↓”表示2018年的值比2016年的值降低

Note:"↑" means the value is higher in 2018 than in 2016;"↓" means the value is lower in 2018 than that in 2016

2.2 不同放牧强度对群落植物物种多样性的影响

经过2年的短期放牧，中度、重度放牧处理组的多样性指数均出现不同程度的降低(图1-3)。但是，禁牧处理组的Shannon-wiener指数和Pielou指数出现不同程度的增加(图1-2)，而Simpson指数降低(图3)。对比2016和2018年实验结果，禁牧处理Shannon-wiener指数和Pielou指数分别显著增加了8.13%，24.74%(P<0.05)；中度放牧处理组Shannon-wiener指数、Pielou指数和Simpson指数分别显著降低了18.83%，1.73%和9.40%(P<0.05)；重度放牧处理组的Shannon-wiener指数、Pielou指数和Simpson指数分别显著降低了13.70%，1.88%和7.75%(P<0.05)。

图1 2016年与2018年不同放牧强度下Shannon-wiener指数对比Fig.1 Comparison of Shannon-wiener index between 2016 and 2018 under different grazing intensities注：不同小写字母表示相同处理下不同年际对比的差异显著(P <0.05)，下同Note:Different lowercase letters indicate significant difference in Shannon-wiener index between year 2016 and 2018 under the same treatment at the 0.05 level,the same as below

图2 2016年与2018年不同放牧强度下Pielou指数对比Fig.2 Comparison of Pielou index between 2016 and 2018 under different grazing intensities

图3 2016年与2018年不同放牧强度下Simpson指数对比Fig.3 Comparison of Simpson index between 2016 and 2018 under different grazing intensities

3 讨论

相对于天然草地生态系统来说，不同程度的人为干扰直接或间接影响草地植物群落的物种组成。β-多样性反映了不同放牧强度之间草地物种的演替趋势[11]，物种的更替速率越大，其群落的相似性越差，物种的更替速率越小，其群落的相似性越大，这表明放牧强度使草地发生正向或逆向演替。本实验结果表明，中度放牧强度下群落物种的更替程度最大，重度放牧强度下次之，禁牧处理下最小。这与王明君等[11]和白永飞等[12]在草甸草原的研究结果有所出入，一方面可能是因为不同草地类型对不同放牧强度反应有所不同，另一方面可能由于本文研究尺度较小的缘故。因此，拉萨河谷温性草原的物种更替程度可能对不同放牧强度更敏感。

放牧使草地植物群落发生演替，不仅表现在群落物种组成的变化，而且还表现在群落结构与功能的不同[11-12]。经过两年实验，植物群落高度在禁牧(30.66%，P<0.05)和中度放牧处理(19.33%，P<0.05)下显著升高，重度放牧处理下植物群落高度降低(12.87%，P=0.116)，表明禁牧、中度放牧处理对草地植物群落具有促进作用。由于放牧压力的加大，重度放牧使得放牧家畜对草地植物的采食量加大，加上采食过程中的践踏，使得牲畜喜食种和不耐践踏牧草高度急剧降低[13]，而且重度放牧处理改变了植物群落结构，降低了优势种的生态优势，形成生态位空余，从而使得重度放牧样地植物物种丰富度升高[13-14]。

从植物物种的生态学习性来看，禁牧处理中出现大量的耐阴喜湿植物，并伴有草甸成分植物，例如厚边龙胆、钉柱委陵菜等，一方面由于禁牧处理植被覆盖度较大，枝叶的荫蔽作用使得土壤的水分蒸发量较小；另一方面禁牧处理中草地的枯落物使土壤有机质含量与地表温度增加[15]，为其他物种的殖入与定居提供稳定的土壤环境[13]，所以有利于其他植物的生长。相反，随着放牧强度的增加，放牧家畜的采食和践踏会改变土壤容重、土壤紧实度。实验发现重度放牧处理组中出现的物种相对禁牧处理组更耐旱，例如螃蟹甲、直立点地梅等植物，这可能因为一方面重度放牧改变草地植物群落高度、降低枝叶荫蔽作用、土壤表层水分蒸发量增大；另一方面重度放牧改变土壤容重，使土壤紧实度增加，进而使土壤含水量减少[16]。

仅以物种个体数来测度植物群落的物种多样性往往会导致误差，而物种的重要值则考虑了植物群落内不同物种的个体多度、盖度和出现频度等参数[17-18]，因此基于物种重要值则能较全面的反映植物群落物种的优势地位。在气候条件基本一致的放牧区域，放牧是直接影响物种重要值的重要因素[19]。经过2年的放牧累积效应，不同处理样地中，植物群落的优势种发生变化。中度放牧处理样地优势种由白草(0.173)转变为黑褐穗薹草(0.191)，重度放牧样地优势种由黑褐穗薹草(0.176)转变为高山嵩草(0.190)。由此我们可以看出，随着放牧强度的增加，样地中优势种逐步转变为较为低矮的高山嵩草，这是因为重度放牧之下样地中竞争能力较弱、不耐家畜啃食的黑褐穗薹草逐渐被淘汰，而耐啃食的高山嵩草具有较强的竞争能力。在高寒草甸的研究中，随着放牧强度的增加，草地优势种最终转变为矮嵩草[20]。禾草类植物本植株较高，且抗干扰能力较弱，随着放牧强度的加大，最终导致植物群落向低矮化方向发展[21]。在实验过程中根据观察发现家畜对适口性较好的白草采食频率加大，而家畜的这种优先采食性是导致不同物种重要值发生改变的直接动力[22]。

放牧干扰是影响植物群落物种多样性的重要因素。不同的干扰对植物物种多样性的影响不一(或增加、或降低、或无明显变化)，但目前普遍认为适宜的放牧干扰使得草地植物群落物种多样性会增加，围封或者重度放牧会使其下降[5]。本研究却得出不一致的结果，即禁牧处理组的Shannon-wiener指数、Pielou均匀度指数在围封后显著提高，Simpson优势度指数显著降低。可能在西藏拉萨河谷退化的温性草原上，5年以上的围封(2011-2018年)对草地具有一定的恢复作用，围封并没有降低多样性反而使其增加。中度、重度放牧处理组的Shannon-wiener指数、Pielou均匀度指数和Simpson指数在2年的放牧处理下均显著性降低。一方面可能是放牧家畜对草地植物的采食，严重抑制了植物的补偿性生长，导致草地植物群落物种多样性的降低，也可能是在实验过程中发现，与年际之间的降雨量不同有关，所以其多样性会降低。

4 结论

放牧是直接影响物种重要值的重要因素，并且是物种更替的直接驱动力。西藏拉萨河谷退化温性草原围封后使植被群落高度、Shannon-wiener指数、Pielou均匀度指数增大，物种更替率降低，对退化草地有一定的修复作用，但重度放牧使植物向低矮化方向发展，其中以耐啃食、践踏的植物为主，并且使物种多样性减少。