云南省西畴县蝴蝶群落结构与多样性

林中阳，杨 晨，朱恩骄，任曦鹏，张正旺，和秋菊，易传辉

（1.云南省森林灾害与控制重点实验室/西南林业大学生物多样性保护学院，云南 昆明 650224；2.云南生物多样性研究院/西南林业大学，云南 昆明 650224）

生物多样性是人类赖以生存的物质基础，蝴蝶作为一种重要的生物类群，是生物多样性中重要的组成部分，具有经济、生态、科学、营养及观赏等多方面的价值，是一类有开发和利用前景的生物资源[1]。蝴蝶因自身世代短，数量多，寄主专一，在自然界中容易被观测、监测、标记和鉴定，并能快速响应生境变化，因此常作为环境变化的指示物，研究表明，面对逐渐恶化的环境，蝴蝶比寄主植物的反应速度比快3～30 倍[2-5]。以蝴蝶物种多样性为主要参数的研究已成为目前生态学和环境科学研究的重要内容[6-7]。近年来，我国开展了大量蝴蝶多样性研究工作，主要涉及自然保护区蝴蝶研究，少数研究涉及敏感生境，但涉及非自然保护区蝴蝶研究相对较少[8-12]。云南是中国17 个生物多样性关键地区和全球34个物种最丰富的热点地区之一，也是东喜马拉雅地区和缅甸北部地区的核心区域[13]。但对云南蝴蝶多样性的研究报道不多，见报道的主要有对西双版纳和昆明等地区蝴蝶多样性研究[10，14-15]，未见对西畴县蝴蝶多样性研究的详细报道，仅部分文献涉及蝴蝶物种[16-18]。西畴地处中国三大生物多样性中心之一的滇东南-桂西北地区，地理位置特殊，同时，该地区为喀斯特岩溶地区，石漠化相对严重，生态脆弱，开展该地区蝴蝶多样性研究，对蝴蝶多样性保护与资源利用具有重要意义。

1 研究地区和方法

1.1 研究地区自然概况

西畴县位于云南省文山壮族苗族自治州中部，云贵高原南部边缘，东经 104°22'～104°58'、北纬 23°06'～23°37'之间，地势北部和中部高，东南、西南低，地形地貌复杂，境内海拔在667.9～1 962.9 m 之间。西畴县下辖西洒镇、兴街镇、蚌谷乡、莲花塘乡、新马街乡、柏林乡、法斗乡、董马乡、鸡街乡2 镇7 乡，总面积1 506 hm2，喀斯特地貌突出，裸露、半裸露岩溶面积占西畴县总面积的76.16%。此外，西畴县有大小河流12 条，水资源丰富。属亚热带低纬季风气候区，干、雨季节显明，明显的立体式气候。植被分层明显，种类多样，常见树种有93 科269 属780 种，主要植被类型有南亚热带常绿阔叶林、温带常绿阔叶林、松栎混交林和温暖性针阔混交林等[19-20]。

1.2 调查方法与鉴定方法

于 2016年 9月及 2017年 5月、7月、10月，采用样线法，利用网捕，先后4 次对西畴县各乡镇蝴蝶进行调查、采集。根据地形地貌和植被类型等特点，每个乡镇确定3 条具有代表性的调查路线，每条路线不少于2 km，总长度不少于10 km。参考《中国蝴蝶图鉴》《中国蝶类分类与鉴定》《中国蝶类志》和《中国灰蝶志》等资料对采集蝴蝶标本进行鉴定[21-25]。

1.3 数据处理

原始数据利用Microsoft Excel 2007 进行统计。

参考马克平等生物多样性的研究方法，对多样性数据进行分析[26-27]。

①物种丰富度采用 Margalef 公式（R）：R=（S-1）/lnN，式中：R 为物种丰富度指数；S 为物种数；N 为总个体数。

②优势度指数采用Berger-Parker 公式（D）：D=Nmax/Nt，式中：D 为优势度指数；Nmax为优势种的种群数量；Nt全部物种的种群数量。

③多样性指数采用Shannon-Wiener 指数公式（H）：H'=-ΣPiln Pi，式中：H'为多样性指数；Pi为第i种的个体比例。

④均匀度指数采用 Pielou 公式（J）：J=H'/lnS，式中：J 为均匀度；H'为多样性指数；S 为物种数。

⑤群落相似性系数采用Jaccard 公式（Cs）：Cs=d/（a+b+c-d），式中：Cs 为群落相似性系数；a、b、c 为各地方物种数，d 为几个样地的共有种。其中0＜Cs＜0.25 为极不相似、0.25≤Cs＜0.5 为中等不相似、0.5≤Cs＜0.75 为中等相似、0.75≤Cs＜1.00 为极相似。

2 结果与分析

2.1 蝴蝶群落结构

共采集蝴蝶 962 只，隶属于 10 科 86 属 152种。其中以蛱蝶科最多，有19 属33 种，占总种数的21.71%；其次为眼蝶科，有8 属26 种，占总种数的17.11%；再次为粉蝶科，有15 属23 种，占总种数的15.13%；三科蝴蝶占西畴县总种数的53.95%，为优势类群。以珍蝶科最少，仅1 属1 种，占总种数的0.66%。个体数量以蛱蝶科最多，有330 头，其次为粉蝶科，有205 头，再次为眼蝶科，有127 头，以珍蝶科数量最少，仅9 头。个体数量最多的是钩翅眼蛱蝶Junonia iphita Cramer，有93 头，其次为东方菜粉蝶Pieris canidia Sparrman，有43，再次为虎斑蝶Danaus genutia Cramer，有 38 头，各科、属数量特征见表1。

图1 调查路线Figure 1 Survey route

2.2 西畴县蝴蝶多样性

2.2.1 群落多样性

分析表明（表1），各物种丰富度在 0～5.688 8 之间，以灰蝶科最高，其余各科依次为：蛱蝶科＞眼蝶科＞弄蝶科＞粉蝶科＞凤蝶科＞斑蝶科＞蚬蝶科＞环蝶科＞珍蝶科；多样性指数在0～2.883 9，以灰蝶科最高，其余各科依次为：眼蝶科＞弄蝶科＞蛱蝶科＞粉蝶科＞凤蝶科＞斑蝶科＞环蝶科＞蚬蝶科＞珍蝶科；均匀度指数依次为：弄蝶科＞灰蝶科＞凤蝶科＞眼蝶科＞斑蝶科＞粉蝶科＞蛱蝶科＞环蝶科＞蚬蝶科＞珍蝶科；优势度指数依次为：珍蝶科＞蚬蝶科＞环蝶科＞斑蝶科＞蛱蝶科＞凤蝶科＞粉蝶科＞眼蝶科＞灰蝶科＞弄蝶科。结果表明，西畴县蝴蝶物种丰富度和多样性指数均以灰蝶科为最高，但优势度相对较低，表明该类群物种最丰富，各物种个体数量相近，优势种不明显；珍蝶科因仅1 种，物种丰富度和多样性指数均最低。

2.2.2 不同海拔梯度蝴蝶多样性与相似性

2.2.2.1 不同海拔梯度蝴蝶群落结构与多样性

结果显示（表2），各海拔梯度蝴蝶个体数量相近，但物种数量有一定差异，以1 400～1 600 m 海拔蝴蝶数量最多，其次是1 200～1 400 m，以800～1 000 m蝴蝶物种数量最少同时，各海拔范围数量占优势物种和稀有物种也存在差异。800～1 000 m 数量占优势物种为中环蛱蝶Neptis hylas L.、幻紫斑蛱蝶Hypolimnas bolina L.、 钩翅眼蛱蝶、 橙粉蝶 Ixias pyrene L.；1 000 ～1 200m为翠蓝眼蛱蝶Junonia orithya L.、钩翅眼蛱蝶、无标黄粉蝶Eurema brigitta Stoll、东方菜粉蝶；1 200～1 400m 为钩翅眼蛱蝶、宽边黄粉蝶 Eurema hecabe Linnaeus、 东方菜粉蝶；1 400～1 600 m 为钩翅眼蛱蝶、 宽边黄粉蝶、东方菜粉蝶；东方菜粉蝶在1 000～1 600 m 范围均占有数量优势。

表1 西畴县蝴蝶群落结构与多样性特征Table 1 The structure and quantity characteristic of butterfly community from Xichou County

表2 不同海拔梯度西畴县蝴蝶群落数量特征Table 2 Quantity characteristic of butterfly community in different altitude from Xichou County

西畴县蝴蝶多样性随海拔呈现一定变化，海拔1 400～1 600 m 的蝴蝶最丰富，多样性指数（5.676 4）、均匀度指数（1.255 3）和物种丰富度指数（16.276 2）均最高，表明该海拔梯度蝴蝶物种最为丰富，群落结构较为稳定；海拔800～100 0 m 的蝴蝶多样性指数（3.530 0）、均匀度指数（0.865 7）和物种丰富度指数（10.697 3）均最低，说明这一海拔蝴蝶种类较少，但优势度较高，优势种较突出。

2.2.2.2 同海拔梯度蝴蝶的相似性

相似性分析显示（表3），相似系数在0.309 1～0.438 6 之间，以海拔 1 000～1 200 m 和 1 400～1 600 m相似系数最高，其次是1 200～1 400 m 和1 400～1 600 m，以 800～1 000 m 和 1 200～1 400 m 相似系数最低，表明各海拔梯度蝴蝶物种组成具有明显差异，垂直分布特征明显。

表3 西畴县不同海拔梯度蝴蝶群落相似性系数Table 3 The similarity coefficient of butterfly community in different altitude from Xichou County

2.2.3 不同乡镇蝴蝶多样性与相似性

2.2.3.1 不同乡镇蝴蝶群落结构与多样性

西畴县各乡镇蝴蝶群落存在差异，9 个乡镇中，以蚌谷乡蝴蝶物种数最多，有10 科41 属72 种，数量最多的为钩翅眼蛱蝶，其次是鸡街乡有8 科42属64 种，数量最多的为中环蛱蝶、钩翅眼蛱蝶、橙粉蝶Ixias pyrene Linnaeus，再次是新马街乡有8 科38 属55 种，数量最多的为幻紫斑蛱蝶、 钩翅眼蛱蝶，物种数最少的为法斗乡，仅有8 科17 属22 种，数量最多的为灰翅串珠环蝶Faunis aerope Leech。钩翅眼蛱蝶在新马街乡、鸡街乡、蚌谷乡和西洒镇4个乡镇数量上均占优势（表4）。

表4 不同行政区西畴县蝴蝶群落数量特征Table 4 Quantity characteristic of butterfly community in different town from Xichou County

结果表明，物种丰度指数（13.413 2）和多样性指数（3.682 7）均以蚌谷乡最高，说明该乡蝴蝶物种丰富，但优势度指数相对较低，均匀度相对较高，表明该乡蝴蝶优势种不突出，各物种个体数量分布相对均匀；其次是鸡街乡，物种丰富度（11.426 6）和多样性指数（3.637 1）也相对较高，表明该乡镇蝴蝶物种丰富，优势度较高，优势种较明显。

2.2.3.2 不同乡镇蝴蝶的相似性

分析显示，不同乡镇蝴蝶相似系数在0.095 2～0.387 8 之间（表5），以蚌谷乡和鸡街乡相似系数最大，其次为新马街乡和兴街镇，而以董马乡和柏林乡相似系数为最小，表明各乡镇蝴蝶具有明显差异，但仍有一定数量相同成分。

2.2.4 不同时间蝴蝶多样性与相似性

2.2.4.1 不同时间蝴蝶群落结构与多样性

从采集时间来看，5月、7月和9月物种数量相近，但以7月和9月的物种数量最多，均有80 种，各占总种数的52.63% ；以10月蝴蝶物种数最少，仅54 种，占总物种的35.53%（表6）。物种丰富度和多样性指数 5月、7月和 9月相近，均较高；10月物种丰富度、多样性指数和优势度均最低，表明该时间段蝴蝶物种较少。各采集时间段优势度均较低，优势种不明显。各时间段个体数量较多物种具有较明显差异，仅东方菜粉蝶在各个时间段均较多。

表5 西畴县不同乡镇蝴蝶群落相似性指数Table 5 The similarity coefficient of butterfly community in different town from Xichou County

表6 不同月份西畴县蝴蝶群落数量特征Table 6 Quantity characteristic of butterfly community in different months from Xichou County

2.2.4.2 不同时间蝴蝶相似性

结果显示 （表7），9月和10月相似性最高，相同物种较多；5月和10月相似系数最小，相同物种最少，但各月份间相似性均较低（＜0.5），为中等程度和极不相似，表明各时段蝴蝶物种差异最大。

表7 西畴县不同月份蝴蝶群落相似性指数Table 7 The similarity coefficient of butterfly community in different months from Xichou County

3 讨论与结论

由于特殊的地理位置和地形地貌，滇西南地区孕育了丰富的生物多样性，为云南生物多样性富集地区之一[28-30]，西畴县地处该地区中心位置，有着丰富的昆虫多样性。本次研究共调查到西畴县蝴蝶10科86 属152 种，物种数多于偏北的昆明地区[10]，略多于邻近的西双版纳地区[14，31]和怒江峡谷地区[32]。西畴县蝴蝶物种较为丰富可能与当地寄主植物和气候有关。蝶类对寄主植物的专一性很强，分布以寄主为中心，因此植被丰富程度和植物种类组成是影响蝶类群落的重要因素[33-35]，西畴县植物种类丰富，仅云南文山国家级自然保护区小桥沟保护区就有野生种子植物 187 科 946 属3 085 种，15 种类型，其中，热带成分占优势，有556 属，占总属数的62.4%[36]，为蝴蝶提供了良好的寄主环境，同时，西畴县蝴蝶多样性较高可能与纬度偏南，气候温和有关，纬度偏南地区往往具有更高的物种多样性[37]。

西畴县蝴蝶分布与多样性存在明显的时空差异。在海拔分布上，垂直分布较明显，以1 400～1 600 m海拔蝴蝶数量最多，多样性指数、均匀度指数和物种丰富度指数均较高，而以800～1 000 m 蝴蝶物种数量最少，多样性指数、均匀度指数和物种丰富度指数最低，形成垂直分布与寄主植物分布、人为干扰等因素有关，西畴县农业用地主要集中在海拔较低的山间盆地和与之接壤的缓坡地，该区域受人为因素影响较大，与其他地区蝴蝶受干扰多样性结论相一致[38-39]。在水平分布上，各乡镇区域在物种数量和各多样性指数均存在较明显差异，丰度指数、多样性指数和优势度指数以蚌谷乡最高，法斗乡最低；各乡镇蝴蝶多样性差异一方面反映了不同乡镇植被特点、地理特征、小气候特点和农牧业活动等差异。由于乡镇是相对独立管理单位，行政区域形成有其自然历史原因，其在植被分布、地形地貌、农牧业生产和人们生产生活等多方面存在一定差异，本研究尝试对西畴县各乡镇蝴蝶多样性进行调查分析，有利于今后对蝴蝶多样性的保护与管理。在时间分布上，西畴县蝴蝶多样性表现出一定的时间序列，以7月和9月物种数最多，多样性最高，其次是5月，以10月最低，各月份蝴蝶物种存在明显差异，为中等及以下相似，5月、7月、9月蝴蝶各项多样性指数相近，可能与当地气候和蝴蝶习性有关，5-9月为当地雨季，气温和生境变化相对较小。

西畴县蝴蝶多样性较高，在一定程度上反应当地自然环境相对较好，但由于西畴县地处珠江上游石漠化较严重地区，生态环境十分脆弱，裸露、半裸露岩溶面积1 135 km2，占西畴县总面积的76.16%，石漠化十分严重[19]。因此，加强本地区生态环境保护对蝴蝶多样性保护意义重大。