密度与行距配置对川中丘区玉米物质积累及产量的影响

陈 伟，李 强，刘晓林，吴雅薇，金 容，袁继超，孔凡磊*

（1.四川农业大学农学院/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，成都 611130；2.重庆经济植物生物技术重点实验室/重庆市特种植物协调创新中心/重庆文理学院特色植物研究院，重庆 402160）

玉米是全世界也是我国种植范围最广、用途最多、总产量最高的作物[1]，西南丘陵地区作为我国玉米主产区之一，其玉米的高产稳产对保证我国粮食安全具有重要意义[2]。干物质积累和器官间的转运及分配是玉米产量形成的物质基础，在一定范围内，干物质积累量与籽粒产量呈正比，即干物质积累越多，籽粒产量越高[3]。随种植密度增加，群体干物质积累量和产量均显著增加，而单株干物质积累量和产量均显著降低[4]。行距配置方式对作物的干物质积累、分配、转运及产量的形成均有重要影响[5-6]。作物生产是一个群体过程，作物产量由群体大小和分布共同决定[7]。作物群体大小取决于种植密度，而作物群体分布则由行距配置决定[8]。增加种植密度虽然能一定程度地提升群体效应，但也会加剧个体间的竞争，植株间的相互遮挡，使得透光条件变差，光资源无法到达中下部叶层，田间气体流动阻塞，导致叶片早衰，群体光合能力降低[9-11]，不利于干物质积累与产量形成。大量研究表明，合理的行距配置不仅可以构建良好的群体结构，使作物群体与个体之间协调发展[11]，还可以改善作物群体内部的田间小气候，使群体通风透光条件得到有效改善，更能充分利用不同层次的光资源，提高作物的光能利用率[12-14]，有利于干物质积累转运与分配，最终提高作物产量。前人就行距配置对玉米干物质生产和产量的影响做过大量研究，但以不同类型玉米品种和单一密度下行株距变化的研究为主，缺乏不同密度下行距配置对玉米干物质积累、分配、转运及产量影响的相关研究，同时鲜见西南丘陵地区的相关研究。为此，本研究设置2 个种植密度和5 个行距配置方式，从玉米物质积累分配转运与产量的相互关系，研究不同密度下适宜行距配置的增产机制，以期为西南丘陵区玉米高产栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验设计

试验于2014年3—9月在简阳市芦葭镇英明村进行，试验期间气象数据见图1，供试土壤为紫色土，pH 值为 8.5，基础肥力（0～20 cm）：有机质17.41 g/kg，全氮 1.31 g/kg，碱解氮 36.53 mg/kg，速效磷14.81 mg/kg。选用紧凑型玉米杂交品种“正红6号”，采用两因素随机区组试验设计，设置2 个密度和 5 个行距配置。2 个密度包括：D1（4.5×104株/hm2）和 D2（6.75×104株/hm2），5 个行距配置方式（3 个等行距和 2 个宽窄行） 包括：“100 cm+100 cm”“150 cm+50 cm”“80 cm+80 cm”“110 cm+50 cm”“60 cm+60 cm”。重复3 次，共30 个小区。选择平整，地力均匀的地块育苗移栽，玉米3月31日苗床育苗，4月10日移栽，并于移栽前覆膜，大喇叭口期去膜。底肥：900 kg/hm2，有效含量 40%，N:P:K=28:6:6 的复合肥；追肥：750 kg/hm2碳铵（大喇叭口期）。

图1 玉米生育期内气象资料Figure 1 Climate data during whole maize growth period

1.2 测定项目与方法

1.2.1 干物质

分别于玉米拔节期、吐丝期、成熟期取样测定干物质，每小区选取生长一致的5 株健康植株，将茎鞘、叶片、雄穗、雌穗等器官分开，鲜样105 ℃杀青1 h，80 ℃烘干至恒质量，称量。计算各时期各器官干物质转运量、转运率、贡献率及收获指数。

1.2.2 产量及构成因素

玉米成熟期，每小区调查有效穗，取20 穗室内考种，调查穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数、穗粒数、千粒重等指标，按小区实收计产。

1.3 相关计算

花前干物质转运量（g）=吐丝期营养器官干重成熟期营养器官干重

花前干物质转运率（%）=营养器官花前干物质转运量/吐丝期营养器官干重×100%

花前干物质贡献率（%）=（营养器官花前干物质转运量/成熟期籽粒干重）×100%

花后干物质转运量（g）=成熟期籽粒干重花前干物质转运量

花后干物质转运率（%）=花后干物质转运量/（成熟期干物质积累量吐丝期干物质积累量）×100%

花后干物质贡献率（%）=花后干物质转运量/成熟期籽粒干重×100%

收获指数=籽粒产量/地上部生物量

1.4 数据处理

采用 Microsoft Excel 2007 处理数据，用DPS7.05 软件的LSD 法进行方差分析、显著性检验。

2 结果与分析

2.1 密度和行距配置对玉米干物质积累的影响

作物籽粒产量由群体干物质积累量决定，而群体干物质积累量取决于单株干物质积累量与种植密度的互作效应。由表1可知，密度与行距配置对单株和群体干物质积累影响显著，且密度与行距配置对玉米干物质积累的互作效应达极显著水平。密度增加玉米单株干物质积累量显著降低，而群体干物质积累量显著增加。与D1 相比，D2 拔节、吐丝和成熟期单株干物质积累量分别降低2.98%、16.52%、21.08%，而群体干物质积累量分别增加45.59%、25.16%、18.40%。这表明密度增加玉米植株间竞争加剧，特别是生育后期植株竞争导致单株干物质积累量降低，但群体数量增加弥补了单株干物质积累的不足，最终高密度下显著提高了群体干物质积累量。

行距配置对玉米单株和群体干物质积累的影响因种植密度而表现不同，且不同时期行距配置对玉米物质积累的影响不同。D1 密度下等行距处理成熟期单株和群体干物质积累量均随行距缩小而降低，而等行距处理“100+100”、“80+80”较相应的宽窄行“150+50”、“110+50”单株和群体干物质积累量显著提高，拔节和吐丝期“80+80”处理单株和群体干物质积累量最高，而成熟期“100+100”行距处理最高。D2 密度下成熟期宽窄行“150+50”“110+50”较相应的等行距处理“100+100”“80+80”单株和群体干物质积累量显著提高，成熟期“110+150”行距处理单株和群体干物质积累量最高。可见，低密度下等行距有利于玉米植株生长和干物质积累，而高密度下宽窄行有利于降低植株间竞争提高玉米物质积累量。

表1 密度和行距配置方式对玉米干物质积累的影响Table 1 Effects of density and field arrangement on dry matter accumulation of maize

2.2 密度和行距配置对玉米干物质分配的影响

由表2可知，随生育进程玉米干物质在叶片的分配比例逐渐降低，干物质在茎鞘的分配比例先升后降，吐丝期达到最高，而吐丝后雌穗物质分配比例逐渐升高，在成熟期达到最高。密度显著影响玉米吐丝和成熟期干物质在器官中的分配，而行距配置对吐丝期茎鞘和雌穗的物质分配比例影响显著。与D1 相比，D2 吐丝期和成熟期叶片物质分配比例分别提高了7.37%和11.57%，茎鞘物质分配比例提高了2.80%和6.39%，而雌穗物质分配比例降低了17.01%和3.33%。可见，高密度降低了干物质向雌穗分配的比例，而低密度有利于干物质向雌穗分配。从行距配置来看，2 个密度下均表现为“60+60”行距处理吐丝期茎鞘物质分配比例最高，而雌穗物质分配比例最低。与D1 相比，D2 密度下行距配置对干物质分配影响更为显著。D2 密度下等行距处理吐丝期雌穗分配比例随行距减小而降低，而成熟期雌穗分配比例表现与之相反。等行距处理“100+100”“80+80”较相应的宽窄行“150+50”“110+50”吐丝期雌穗分配比例更高，而成熟期雌穗分配比例表现为相应的宽窄行大于等行距，说明D2 密度下宽窄行更利于干物质向雌穗转移，而D1 密度下行距配置间差异不明显。

2.3 密度和行距配置对玉米干物质转运的影响

玉米的产量不仅与花后干物质量的积累和对籽粒的转运有关，而且也与开花前营养器官中贮藏的干物质的重新分配密切相关。从表3可以看出，密度显著影响玉米花前花后物质转运量和转运率，同时密度和行距配置对玉米干物质转运影响的互作效应达极显著水平。密度增加显著降低了花前物质转运量、转运率和花后物质转运量，但提高了高密度下花后物质转运率。与D1 相比，D2 花前物质转运量和转运率分别降低了19.85%和4.02%，花后物质转运率提高了8.83%，说明低密度下有利于花前干物质向籽粒转运，而花前花后物质转运对籽粒产量的贡献率差异不明显。低密度下“80+80”行距处理花前干物质转运量最高，而“60+60”行距处理花后物质转运量最高，且等行距处理花后干物质对籽粒产量贡献率均高于宽窄行处理。高密度下“110+50”行距处理花后物质转运量和对籽粒产量的贡献率最高，显著高于其他行距处理，且宽窄行处理花后物质转运对籽粒产量的贡献率均显著高于等行距处理。

表2 玉米不同生育时期干物质分配比例Table 2 Dry matter distribution ratio of maize in different growth stages

表3 密度和行距配置对玉米干物质转运的影响Table 3 Effects of density and field arrangement on dry matter transportation of maize

2.4 密度和行距配置对玉米产量及其构成的影响

由表4可知，密度对玉米产量构成因素和产量影响显著，行距配置对产量构成和产量的影响不显著，但密度与行距配置对玉米产量构成和产量影响的互作效应达到极显著水平。与D1 相比，D2 穗粒数降低了20.08%，产量提高21.74%，表明D1 密度单株优势主要建立在穗粒数上，玉米具有更大的生长空间，更有利于单株的生长发育，而D2 密度优势主要建立在群体数量上，具有更大的群体效应以弥补单株的不足。D1 密度下等行距处理穗粒数和产量随行距缩小显著增加，等行距处理“100+100”“80+80”较相应的宽窄行“150+50”“110+50”在穗粒数上显著增加，而“60+60”产量显著高于其他处理，分别高出 7.66%（“100+100”）、10.14%（“150+50”）、7.21%（“80+80”）和 9.72%（“110+50”）。D2密度下等行距之间无明显规律性，而等行距处理“80+80”较相应的宽窄行“110+50”穗粒数均降低，千粒重和产量显著降低，“110+50”的配置下产量最高，较“150+50”和“80+80”配置显著提高 4.75%和 6.01%，而与“100+100”和“60+60”配置差异不显著。可见，低密度下更有利于各产量构成因素建成，高密度有利用产量的提升，同时，低密度下等行距较相应的宽窄行更有利于穗粒数及产量的建成，且等行距下行距越小越有利用各指标与产量的提升。高密度下，适宜的宽窄行较等行距在穗粒数及产量上更优。

表4 密度和行距配置对玉米产量及其构成的影响Table 4 Effects of density and field arrangement on yield and yield component of maize

3 讨论与结论

干物质积累、转运和分配是玉米籽粒产量形成的基础，适宜的密度和行距配置能显著增加干物质积累并促进干物质向籽粒转移，提升产量[15-20]。合理的密度能显著提升玉米产量，种植密度增加后群体产量和干物质积累量显著增加，单株产量和干物质积累量反之[21]。本试验结果表明，D1 密度下有利于单株干物质积累和干物质向雌穗转移，各阶段的干物质积累量与生长速率均大于D2 密度；而D2 密度有利于群体产量的提升。群体干物质主要由单株干物质和密度决定，本试验条件下D1 密度的单株干物质、各阶段的积累量、生长速率和干物质向雌穗转运率均大于D2 密度，而D2 密度的群体干物质大于中密度，说明增加密度群体优势弥补了单株干物质积累量的减少，从而使群体干物质随密度增大而增加。

合理的行距配置方式可以提高玉米中下层叶片的光截获量，增大光合面积[22-24]，提高光能利用率，促进植株干物质积累[25-26]，提高物质运输效率和籽粒产量[27]。同时，行距配置可以通过影响玉米吐丝期的光能有效辐射分布，进而影响干物质积累和产量[28]。本试验结果表明，D1 密度下“100+100”配置成熟期干物质积累最高，D2 密度下“110+50”配置成熟期干物质积累量最高，说明D1 密度下“100+100”配置和D2 密度下“110+50”配置有利于干物质积累；行距配置对玉米各时期干物质积累量影响随生育期推进逐渐增大[16]。生育前期植株对光照和养分竞争小，不同行距配置下干物质积累差异不大。玉米籽粒干物质积累量主要来源于生育后期叶片光合产物的积累分配，D1 密度下群体透光率较大，宽窄行种植导致宽行漏光严重，而窄行透光不足，植株个体竞争激烈物质积累减少；而等行距降低了植株个体竞争，促进了干物质向籽粒转运，因此宽窄行的干物质积累量和产量低于等行距种植。D2 密度时，等行距个体之间竞争加剧，不利于干物质积累转运及产量的形成，而合理的宽窄行配置可降低个体竞争，使群体在后期保持较高的叶面积指数，利于改善干物质积累分配，提高产量，因此宽窄行的干物质积累和产量高于等行距，这与王敬亚等[26]研究一致。

前人研究[29-30]表明，在一定范围内，产量随干物质积累量的增加而增加，与干物质积累量呈正相关关系。但产量不仅与干物质积累相关，还与花前花后转运量、对雌穗的转运率和贡献率等其他因素有关。前人研究指出，提高花后干物质转运量，也是增加粒重、提高产量的重要途径，但也有学者认为，花前和花后干物质转运量共同影响产量[32]。本试验研究发现，两个密度下，产量都要受到花前和花后转运的共同影响，其中花前贡献约占25%，花后约占75%，花后转运占主导作用。D1 密度下“100+100”配置的群体干物质积累量大于“60+60”，但由于干物质转化率表现相反，最终产量表现为行距配置“100+100”＜“60+60”。可见，高干物质积累量和花前花后转运量都是高产的基础，二者缺一不可。配置对玉米产量的影响，前人研究不尽一致。杜天庆、马磊磊等[33-34]认为合理的宽窄行种植方式可以提高玉米的百粒重、穗行数、行粒数等，但王宏庭等[35]的研究表明，宽窄行种植的密度要低于等行距，曾苏明等[36]则认为行距对穗粒重、千粒重等产量构成因素的影响不显著。本试验表明，不同密度下行距配置对产量的影响不同。D1 密度下，植株个体竞争不激烈，宽窄行种植中宽行漏光，窄行透光低，反而不利于产量的提升，等行距产量优于宽窄行，其中以“60+60”行距配置的产量最高；D2 密度下宽窄行“110+50”产量最高。

密度和行距配置对玉米干物质累和产量影响显著，且密度和行距配置对玉米物质积累和产量影响的互作效应达显著水平，适当增加种植密度并搭配合适的行距配置方式可提高玉米产量。低密度相较于高密度而言，提高了单株干物质的积累，促进干物质向雌穗分配，增加干物质花前花后的转运量，提高穗粒数，达到单株增产的效果，但群体效益较差，不利于群体干物质和产量的提高。行距配置对物质积累和产量的影响因密度不同而存在差异，低密度等行距能在一定程度上防止遮光漏光，在干物质积累和产量上优于宽窄行。高密度下，相较于等行距，宽窄行可降低植株个体竞争，改善群体干物质积累分配，最终提高产量。在本试验条件下，川中丘陵区以67 500 株/hm2，“110+50”配置是高产、稳产的最佳种植方式。