玉米大豆行比配置对套作大豆生长、物质分配及系统产量的影响

王贝贝，范元芳，王仲林，谌俊旭，张佳伟，程亚娇，雍太文，刘卫国，王小春，杨文钰，杨 峰

（四川农业大学农学院/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，成都 611130）

大豆（Glycine max（Linn.）Merr.）是我国重要的粮食油料兼用作物，含脂肪约20%、蛋白质约40%，既是植物蛋白和食用油的主要来源，又具有丰富的维生素，在人们的日常膳食结构中占有非常重要的比重[1]，但国内大豆供需矛盾尤其突出，对外进口依存度大，产业形势不容乐观[2]。采用大豆间套作种植方式，在不影响其他作物的条件下对扩大大豆种植面积，提高大豆产量具有重要的意义。

间套作是农业生产中重要的种植制度，是一种在时间和空间上实现种植集约化的栽培方式，且在作物病虫害的生物防治、杂草抑制、作物品质改善以及减少对栽培环境的负面影响等方面都表现出单作系统无法比拟的优势[3-6]。玉米-大豆带状复合模式是禾本科/豆科间套作种植的主要模式之一，具有明显增产节肥优势，可实现土地用养结合和养分互补[7]，且具有充分空间资源，光能资源、土壤养分、水分资源及培肥地力的作用，而时空配置是影响间套作系统作物生长和产量的形成的重要因素[8]。

目前，前人研究表明，种内种间竞争出现时植物为应对环境变化，通常会采取改变形态和优化器官分配的策略，从而改变地上和地下间的竞争关系达到最优获取资源的目的[9]。吴其林等[10]在麦/玉/豆套作模式下的研究表明：苗期遮荫程度越大，干物质在茎中的积累速率越快，向茎中的分配比例越大，但基部节间单位干重增长越慢。范元芳等[11]在玉米大豆带状套作种植下研究表明，大豆在第5 片复叶展开（V5）期受玉米荫蔽胁迫影响，株高显著增加，茎粗和地上部分生物量显著降低，地上部分生物量分配中心由叶片变为茎秆。因此，当大豆与玉米存在竞争时，大豆为最大化获取资源，对自身采取最优生物量分配策略，从而导致大豆本身各器官的生长发育及产量形成过程受到不同程度的影响[12]。在玉米大豆套作种植下，大豆受玉米弱光胁迫而影响光合作用和干物质的积累，引起器官物质分配不同和形态的变化改变。前人研究主要围绕玉米大豆套作种植下的大豆形态特征或者营养物质分配的关系，而在不同行比配置下大豆响应特征研究还鲜见报道。本研究通过玉米大豆不同的行比套作配置种植，旨在明确玉米大豆套作种植下对大豆地上生长、物质分配及系统产量的影响，揭示低位作物大豆对不同光环境下的响应特征及系统效益贡献。

1 材料和方法

1.1 试验地点与材料

试验于2015年在四川农业大学成都校区青浦园试验地进行。玉米（Zea mays L.）品种川单418（株型为半紧凑型，春播全生育期109 d 左右），大豆品种南豆12（株型收敛，抗倒力强，耐荫性较好，有限结荚习性，夏播生育期140～150 d）。

1.2 试验设计

采取随机区组设计，设置3 个处理，处理A：玉米与大豆1:1 等行距种植，行距为50 cm；处理B：玉米与大豆2:2 宽窄行种植，玉米行和大豆行的行距为40 cm，玉米和大豆间距为60 cm；对照处理CK：大豆净作，行距50 cm。每个处理重复3 次，共9个小区，各株距10 cm。玉米于4月初种植，密度为6×104株/hm2，大豆于6月下旬种植在玉米宽行中，密度 10×104株/hm2。玉米底肥为尿素 37.5 kg/hm2、过磷酸钙 600 kg/hm2（12% P2O5）、氯化钾 150 kg/hm2（60% K2O），而后分别于苗期、拔节期与大喇叭口期追施苗肥（尿素 75 kg/hm2）、拔节肥（尿素 150 kg/hm2）与攻苞肥（碳酸氢铵750 kg/hm2）。大豆免耕直播，底肥配施尿素75 kg/hm2、过磷酸钙 600 kg/hm2、氯化钾 60 kg/hm2，初花后追施尿素75 kg/hm2。除草、喷药等管理同大田管理一致。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 光环境测定

采用美国Li-Cor 公司的Li-190SA 光量子传感器（点状）观测玉米冠层上方入射光合有效辐射，用Li-191SA 光量子传感器观测套作大豆冠层光合有效辐射，使用Li-1400 数据采集器记录数据。在玉米和大豆共生期间，大豆第五节期（V5），晴朗无风的中午12 点测定不同行比玉米下大豆冠层上方5 cm处的光合有效辐射，重复观测5 次。

1.3.2 形态特征及生物量

在大豆五节期（V5），始花期（R1）和始荚期（R3）3 个时期取样[13]，每个小区选取具有代表性5 株大豆植株；测定株高、茎粗等形态指标。在形态测定后，并将其按茎、叶、柄分别装袋，在105 ℃下杀青30 min 后，在75 ℃烘箱烘干至恒重，用电子天平称其生物量。

1.3.3 大豆单株产量及其产量构成

针对罐顶固定灭火系统泡沫喷射盲区的问题，在罐内浮船上安装自动消防炮，通过电视监控系统对其操作，在最短时间内将大量泡沫喷洒到起火部位且不存有盲区。自动消防炮水平方向可360°旋转，垂直方向有上下45°角的调整空间，从而实现全区域、全方位的泡沫喷射，以及无死角、无盲区监控和灭火[11]。

在大豆成熟期，每个处理选取代表性大豆植株10 株进行考种[2]，测定分枝数、主茎节数、单株荚数、单株粒数及百粒重等产量构成因素计算理论产量。实际单株产量测定，在每个小区选取10 株长势一致的大豆植株，待自然风干后，测定每株粒重。

1.3.4 玉米和大豆产量

在玉米、大豆成熟期统计实际玉米、大豆收获产量。

1.3.5 系统效益分析

土地当量比（LER）参照 Al-Da 的方法[14]，计算公式为：LER=LERs（soybean）+LERm（maize），LERs=YP/YM，LERs（soybean）、LERm（maize）分别为大豆和玉米的相对土地当量比，YP 为套作作物产量，YM 净作作物产量。LER＞1，表明套作具有优势。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2010 整理和汇总试验数据，使用SPSS 19.0 进行分析数据，差异显著性检验用LSD 法，显著水平设定为P=0.05。

2 结果与分析

2.1 不同行比配置对套作大豆冠层光环境的影响

图1 玉豆不同行比配置对套作大豆冠层光环境的影响（V5 期）Figure 1 Effects of different configuration of maize and soybean on canopy of soybean light environment（V5 stage）

2.2 不同行比配置对套作大豆形态参数的影响

由表1可知，不同行比配置对套作大豆形态建成有显著的影响。在V5 期，与CK 相比，处理A、B的株高分别显著增加了78.99 %、65.28%；在R1 期，处理A 和CK 的大豆株高差异不显著；在R3 期，处理B 和CK 差异不显著。处理A、B 的茎粗和叶面积在 V5、R1、R3 均显著低于 CK，处理 A 在 V5、R1、R3的茎粗比 CK 分别显著降低 69.91%、58.16%、49.09%，单叶面积分别比CK 显著降低76.00%、70.56%、69.20%；处理 B 在 V5、R1、R3 的茎粗分别比CK 显著降低49.67%、37.08%、22.14%，单叶面积分别比CK 显著降低35.44%、43.72%、41.96%。玉米荫蔽下，处理A、B 的大豆第一节间长显著高于CK；处理A、B 的分枝数则显著低于CK。

2.3 不同行比配置对套作大豆生物量积累与分配的影响

由表2可知，随着生育期的推进大豆植株茎、叶、柄的生物量逐渐增加，套作种植处理A 和B 的大豆植株地上部分生物量显著低于CK，其中柄生物量比均低于茎和叶，茎生物量比随着生育期的推进呈现先增加后减小趋势。在V5 期，处理A 的生物量分配集中在茎和叶，而处理B 主要集中在叶；在R1 期，处理A 和B 的大豆茎、叶生物量比升高，且主要集中在茎秆；在R3 期，与CK 相比，处理A 和B 茎生物量比下降，叶生物量比上升，且茎、叶、柄的生物量逐渐降低。处理B 的茎生物量比、柄生物量比、叶生物量比差异不显著。

表1 不同行距配置对套作大豆形态参数的影响Table 1 Effect of different row spacing configurations on soybean morphological parameters

表2 不同行比配置对套作大豆生物量积累与分配的影响Table 2 Effect of different row ratios on soybean biomass accumulation and distribution

2.4 不同行比配置对套作大豆产量及其构成因素的影响

大豆的产量由单位面积株数、单株荚数、单荚粒数、百粒重等产量因素构成。由表3可知，处理A、B 的产量比 CK 显著降低 1 577 kg/hm2、519 kg/hm2。从产量构成因素来看，与CK 相比，处理A 的大豆分枝数、单株荚数、每株粒数显著降低57.14%、45.58%、46.20%，处理B 显著降低 31.43%、20.29%、14.42%，处理A、B 百粒重显著低于CK。

2.5 不同行比配置对套作大豆、玉米产量及土地当量比的影响

由表4可知，与CK 相比，处理A 的大豆产量、玉米产量显著降低1 577、11.08 kg/hm2；与CK 相比，处理B 的大豆产量、玉米产量显著降低519、745.39 kg/hm2。处理 A（1:1）和处理 B（2:2）的土地当量比分别是1.37、1.67，在此种配置模式下，处理B（2:2）具有较强的产量优势。

3 讨论与结论

3.1 不同光环境对大豆形态结构特征的影响

大豆株型的优劣影响大豆高产稳产[15]，其中株高和分枝数是大豆产量中重要的形态指标，增加分枝数[16]，有利于增加单株荚数和单株粒数，进而增加籽粒产量。而光环境是作物生长发育过程中非常重要的环境因子，大豆为喜光作物，其形态的建成与光环境密切相关[14]。在玉米大豆带状套作种植模式下，大豆的生长发育受玉米的荫蔽影响，导致大豆形态等方面受到不同程度的影响。前人研究表明，苗期遮光使大豆的株高增加[17-19]，茎粗、叶面积、分枝数显著减小，且光照强度与植株高度呈负相关[20]。本试验研究也发现在不同玉米/大豆套作空间配置条件下，R1 期前，处理A、B 的大豆株高显著高于CK，即随光照强度的增加而株高在不断地减小，与上述研究结果一致，但R1 期后，处理B 的株高显著高于CK，处理A 和处理B 达到差异显著水平，这可能是由于在处理A 配置下，后期由于玉米叶面积不断增大，以至于玉米对大豆的遮荫超过了大豆的临界光强，过度遮荫抑制了大豆的生长，这与张学权[21]的研究中遮荫条件下扁穗牛鞭草的株高生长表现相似。对大豆苗期遮荫显著抑制其茎粗生长，且遮荫程度越严重，茎粗的生长越缓慢[18]。本试验研究得出，在阳光不足的情况下植株会加快纵向的生长，茎仍保持一定的生长速度，以减少叶片间的相互遮荫，获得更多的光照，随着遮荫程度的增加，大豆分枝数和单叶面积在依次减少。这与吴其林[10]研究的苗期遮荫对大豆形态影响结果一致。

表3 不同行比配置对套作大豆产量及构成因素的影响Table 3 Effects of different row ratios on soybean yield and components

表4 不同行比配置对套作大豆、玉米产量及土地当量比的影响Table 4 Effects of different row ratios on soybean，maize yield and land equivalent ratio

3.2 不同光环境对大豆干物质的积累与分配的影响

光环境不但影响大豆形态结构特征，还与生物量的积累与分配密切相关。前人研究表明，弱光条件下可以促进大豆幼苗主茎的伸长生长，根长、地上部生物量、总生物量和根冠比降低[22-23]。植株生物量分配的调整是植物对环境的一种适应[24]。本研究也发现，由于对大豆苗期遮荫，其茎、叶、柄等地上生物量均低于CK。且随着遮荫程度的增加，为了促进茎的纵向生长，获取更多的光照，茎的生物量比在不断地增加。在V5 期，处理A、B 的茎生物量比分别比CK 显著增加34.04%和29.42%；在R1 期，处理A、B 的茎生物量比、叶生物量比差异不显著；在R3 期，处理A、B 茎生物量比、叶生物量比、柄生物量比差异不显著。植株受到遮荫的影响，茎的干物质积累加快，光合产物向茎的分配率增大，而叶和柄的分配率减小，以加快茎的纵向生长速度，减少叶片间的相互遮荫，有利于获取光能。随着遮荫程度的加重，干物质积累越快，光合产物向茎中分配的比例越大，这与黄瓜[25]对弱光的反应一致。

3.3 不同光环境对大豆产量的影响及系统效益分析

影响产量的直接性状是产量构成因素，大豆产量受单位面积株数、单株荚数、单荚粒数、百粒重等因素影响。由于大豆生长所处的光环境不同，大豆的产量构成因素均受到影响。在套作模式下，大豆为低位作物，玉米为高位作物，严重影响到大豆对光能的截获，形成对大豆不同程度的遮荫，导致大豆的生长发育、干物质积累各异、最终导致产量的差异[26-28]。在弱光环境下，植物为了获得更好的光热条件，较多的光合产物优先供应茎秆伸长[29]，王竹[30]等研究证明，荫蔽越严重，光合能力越弱，产量越低。本试验研究表明，在两种不同配置模式下，处理A、B 的大豆产量分别比 CK 的产量显著降低62.90%和8.22%。不同的行比配置下，玉米和大豆产量变化趋势直接影响作物的产量，主要与有效株数和粒数有关，其有效株数和粒数随遮荫程度的增加而降低[2]。玉米收获后，大豆受到前期光合抑制得到逐渐恢复，大豆恢复正常的生长发育等生育过程。本试验表明，大豆前期由于受到玉米的遮荫影响，导致套作大豆苗期所截获的光能较少，因此处理A、B 的形态和生物量与CK 差异显著。虽然玉米收获以后，处理A、B 光合生产得到一定的恢复，但最终产量呈现显著差异，可能是由于在玉米的荫蔽影响下，大豆前期光合受到抑制，导致产量差异显著。

在两种不同配置模式下，处理A、B 的大豆产量分别比CK 的产量显著降低62.90%和8.22%，处理A、B 的玉米产量分别比CK 的产量降低0.18%和11.81%。玉米大豆不同行比配置与土地当量比直接相关，在同一对照下，处理A 的土地当量比为1.37，处理B 的土地当量比为1.67，综上所述，处理B 虽然在产量方面低于CK，但在系统效益方面高于CK。

在玉米大豆套作种植模式中，不同行比配置下直接影响大豆的形态特征、物质分配以及系统产量。本研究表明，在处理B（2 : 2 玉豆套作）空间配置中，玉米对大豆的生长影响较小，虽然在大豆产量方面低于 CK，但处理 B 较处理 A 产量高42.20%，且处理B 下系统LER 比处理A 高了30%。本研究为玉米大豆间套作种植田间优化配置提供理论支撑。