旱地糜子种质资源多样性评价

张晓娟 程炳文 王勇

摘要：为了给宁南山区旱地糜子育种亲本选配提供理论依据，提高宁夏丘陵旱薄地糜子产量，通过应用主成分分析、Shannon-Weaver多樣性指数和非加权配对算术平均聚类法（UPGMA）分析了46份旱地糜子种质资源在11个农艺性状水平上的遗传多样性，同时进行了聚类分析。结果表明，糜子资源花序色主要是绿色，穗形主要是侧穗型，粒色主要是黄色;糜子产量的多样性指数最大为2.03;单株粒质量的变异系数最大为19.23;在所有主成分构成中，主要信息集中在4个主成分，其累计贡献率达83.34%。供试材料在欧氏距离0.984 4处聚为3类，第1类包含41份材料，第2类包含2份资源，第3类包含3份资源。

关键词：旱地糜子;种质资源;多样性评价;主成分分析;聚类分析;亲本选配;杂交组合;育种利用

中图分类号： S516.024  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）11-0133-04

糜子，即黍稷（Paninum miliaceum L.），是我国古老的粮食作物之一，具有早熟、耐瘠、耐热、耐旱的特点，自然条件较差的地区常作为备荒作物[1]。我国糜子的粳糯分布较有规律，自东向西糯型比重逐渐降低，粳型比重逐渐升高，这种趋势与降水有关[2]。糜子因其生育期短，抗逆性强，营养价值较高，在宁夏、山西、甘肃省等半干旱地区，尤其是宁夏南部黄土丘陵区，具有明显的地区优势和生产优势，是当地主要栽培的小杂粮作物之一，也是新开垦荒地上种植面积较大的先锋作物[3-4]。

种质资源是糜子品种遗传改良和选育的基础，糜子的品种改良工作远远落后于其他作物，新形势下要实现糜子品种创新工作的重大突破，除了要加强品种资源研究外，要在育种技术研究和育种材料创新方面取得突破，要研究糜子杂种优势利用的有效途径和方法，培育糜子杂交种，未来糜子育种目标是将产量提高、品质改善和抗性增强三者相结合[5-6]。而种质资源鉴定是以育种急需的特性为重点，排除环境因素造成的差异，反应真实的种质特性。糜子品种选育和改良都是在已有的种质资源基础上进行的，糜子品种的更新换代都离不开优质种质资源的利用[7-8]。因此，对糜子遗传多样性的研究显得尤为重要[9]。本研究为了筛选出适宜宁南山区种植的优质、高产、专用糜子品种，针对宁夏南部山区旱地糜子种质资源多样性研究较少的现状，从糜子生育期、心态特征及产量相关因子等方面着手，利用主成分分析、聚类分析等方法对46份糜子抗旱种质资源进行遗传多样性分析，旨在为有针对性地利用抗旱亲本选配杂交组合提供理论参考，进为宁夏糜子育种研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

表1列出了本试验46份旱地糜子种质资源名称及来源，其中前1～26号是粳性品种，27～46号是糯性品种。

1.2 试验区概况试验设计

2014—2016年连续3年在固原市宁夏农林科学院固原分院头营试验基地开展试验，基地位于36°44′N，106°44′E，海拔为1 586 m，属温带干旱区，春季干旱少雨多风，冬季寒冷，年均气温7.4 ℃，≥10 ℃以上积温2 500～2 800 ℃，无霜期130～150 d，年降水量稀少，全年降水量只有350 mm，主要分布在8—10月， 属完全依靠自然降雨的旱区农业。旱灾发生较频繁，昼夜温差大，供试土壤属于湘黄土，土壤肥力水平较低，供试土壤主要理化性状见表2。

1.3 试验设计

本试验采用随机区组设计，以品种为处理，共46个处理，小区宽10 m，长13 m，小区面积130 m2，不设重复，行距 33 cm，留苗数120万/hm2，前茬马铃薯，氮、磷、钾肥根据当地试验研究统一用量为45、105、45 kg/hm2，且播种前一次性作基肥施入，其中氮肥用尿素（N含量为46%），磷肥用重过磷酸钙（P2O5含量为50%），钾肥用粉状硫酸钾（K2O含量为50%）。

1.3 数据统计分析

采用Excel 2010统计处理基本数据，求性状的平均值、最大值、最小值、标准差、变异系数（CV）;不同品种间性状的差异用变异系数表示，遗传多样性指数的计算采用Shannon-Weaver信息指数表示。为便于数量化和统计分析，将数量性状进行分级，质量性状予以赋值。计算多样性指数时的划级方法如下：先计算参试材料总体平均数（X）和标准差（d），然后划分为10级，从第1级[Xi<（X-2d）]到第10级[Xi>（X+2d）]，i∈[1，10]，每0.5 d为一级。每一级的相对频率用于计算多样性指数。多样性指数H′=-∑PilnPi，式中Pi为某性状第i级别内材料份数占总份数的百分比，ln为自然对数。利用DPS 7.50数据处理系统进行旱地糜子品种的株高、分蘖数、千粒质量等10个性状的相关分析及主成分分析;利用SAS 8.2软件对46份旱地糜子种质资源进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 旱地糜子资源3个形态特征指标多样性分析

由表3可知，46个糜子品种在统一种植下，每个品种的形态特征及群体结构均有差异，糜子花序色主要有紫色和绿色2种，其中以绿色花序资源为主，有38个品种，占82.6%，紫色花序的只有8个品种，占17.4%;穗型有4种，其中侧密穗型和散穗型各有5个品种，分别占10.9%，密穗型的有2个，占4.3%，侧穗型资源最多，有34个，占73.9%;粒色有黑色、复色、白色、红色、黄色5种颜色，分别有3、2、6、17、18个品种，所占比例依次为6.5%、4.3%、13.0%、37.0%、39.1%，其中红色和黄色资源最多。

2.2 旱地糜子资源农艺性状指标多样性分析

表4表明，46份材料的8个农艺性状都存在较大的表型遗传变异，变异系数在5.38%～19.23%范围内，其中单株粒质量和单穗质量的变异系数较大，分别为19.23%、17.93%;株高和主穗长的变异系数相对较小，分别为7.73%、7.33%。平均多样性指数为1.94，亩产量和穗柄长的多样性指数较高，分别为2.03和2.02，生育期的多样性指数最低为1.77。综合8个农艺性状的统计参数和多样性指数，比较而言，46份材料穗柄长和产量的变异程度较大，株高和主穗长的变异程度相对较小;参试材料在单株产量性状上的类型较为丰富，而在株高、生育期和单穗质量方面的类型相对较少。

2.3 旱地糜子种质主要农艺性状的主成分分析

根据各向量的绝对值将不同性状指标划分到不同的主成分之中，同一指标在各因子中的最大绝对值所在位置即为其所属主成分。从表5可以看出，在所有主成分构成中，主要信息集中在前4个主成分，其累计贡献率达 83.34%。第1主成分特征值为2.99，贡献率为37.34%。第2主成分特征值为1.53，贡献率为19.13%。第3主成分特征值为1.22，贡献率为15.19%。第4主成分特征值为0.93，贡献率为11.68%。

由表6可知，第1主成分贡献值最大的是穗柄长，特征向量值为0.419 1，表明第1主成分值高的种质资源穗柄比较长;第2主成分中产量对主成分值贡献值最大，而单穗质量的贡献值为负且绝对值较大，因此利用第2主成分值高的种质资源时，需选择单穗质量较大的资源;第3主成分贡献最大的主穗长，向量值为0.713 7，说明第3主成分值高的种质资源主穗较长;第4主成分贡献值最大的是单穗粒质量，特征向量值为0.628 8，说明第4主成分值高的种质资源单穗粒质量较大。

2.4 旱地糜子种质资源的聚类分析

由表7、图1可知，46份旱地糜子种质资源在欧氏距离0.984 4处聚为3类。第1类包含41份材料，生育期最长，株高最高，穗柄长最大，单穗质量最大，产量等其他各农艺性状基本居中。第2类包含2份资源，该类资源产量最高为 272.4 kg/667 m2，主穗长最大为26.9 cm，单穗粒质量和千粒质量均最大，分别为5.17 g和8.25 g，其他各性状都在3类中居中。第3类包含3份资源，这3份资源除了穗柄长居中外，其余7个农艺性状指标均在3类中属最低。

3 结论与讨论

种质资源是作物育种的基础，培育优质高产高抗的作物新品种，就需要获得优质的资源作为亲本材料，本研究旨在明确各材料间的亲缘关系，为育种工作和糜子产业发展提供一些理论依据[10-11]。形态多样性指数反映的是某一性状不同表型等级的数量分布，即多样性的丰度和均匀度，而变异系数反映的是某一性状变异的范围，所以两者在同一性状上表现得并不一致[12]。

本研究结果显示，糜子11个农艺性状在不同材料中表现出了不同程度的多样性。46份参试材料形态特征中，花序色主要以绿色为主，占82.6%，穗型主要以侧穗型为主，占 73.9%，粒色主要以黄色和红色为主，分别占39.1%和37.0%;数量性状中，单株粒重和单穗质量的变异系数较大，分别为 19.23%、17.93%，表明参试材料在产量性状上有较高的变异潜力，有较大的选择范围，为提高产量提供了较大的可能性。主成分结果显示，46份参试材料的农艺性状可归纳为4个主成分，即穗柄长、单穗质量、主穗长和单穗粒质量，累計贡献率达83.34%，每个主成分都比较客观地反映了所控制的各性状之间的相互关系。因此，在糜子育种工作中，选配亲本材料应依据主成分的排序，具体分析与全面评价每个亲本材料综合指标的优劣，根据糜子的育种目标合理选配组合，以便尽快培育出理想的糜子新品种[9]。聚类分析结果显示，46份参试材料在欧氏距离0.984 4处聚为3类， 多数资源都

集中在第1类和第3类，第1类生育期最长，株高最高，穗柄长最大，而单穗质量最大，产量等其他各农艺性状基本居中，而株高和穗柄长是提高产草量的重要因子，因此，该类品种如能和抗旱、高产的亲本组合，具有培养高产且糜草饲用价值较高的品种潜力，第2类仅占2份资源，该类资源亩产量最高，主穗长最大，单穗粒质量和千粒质量均最大，其他各性状都在3类中居中，而主穗长、单穗质量和千粒质量等都是提高产量的重要因子，因此，该类品种具有培养高产品种的潜力，适宜作为亲本材料选配组合，或单株作为优良品系继续研究。第3类包含3份资源，这3份资源除了穗柄长居中外，其余7个农艺性状指标均在3类中属最低。因此，日后工作中还需继续引进优质种质资源，这一研究结果将对育种工作起到一定的指导作用。

遗传多样性反映的是生物种类遗传信息的变化，可以表现在分子、细胞和个体等多个方面[13-15]。本研究仅从11个农艺性状方面入手研究旱地糜子多样性，其结果显示旱地糜子种质资源遗传多样性丰富，但这一结果只是说明旱地糜子在农艺性状层面存在丰富的多样性，还存在一定的局限性，为更准确地揭示旱地糜子遗传多样性，日后还需从细胞学水平、生理生化水平及分子水平，多角度地深入研究，才能充分鉴定旱地糜子的遗传多样性。

参考文献：

[1]王星玉. 中国黍稷[M]. 北京：中国农业出版社，1996：1-10.

[2]胡兴雨，陆 平，贺建波，等. 黍稷农艺性状的主成分分析与聚类分析[J]. 植物遗传资源学报，2008，9（4）：492-496.

[3]郭 琦. 中国糜子（Panicum miliaceum L.）种质资源遗传多样性分析[D]. 晋中：山西农业大学，2013.

[4]Ojeniyi S O. Effect of zero-tillage and disc ploughing on soil water，soil temperature and growth and yield of maize[J]. Soil & Tillage Research，1986（7）：173-182.

[5]Derpsh R，Sidiras N，Roth C H. Results of studies made from 1977 to 1984 to control ersion by cover crops and no-tillage techniques in Barana，Brazil[J]. Soil & Tillage Research，1986（8）：253-263.

[6]唐启义，冯明光. 实用统计分析及其计算机处理平台[M]. 北京：中国农业出版社，1997.

[7]田 稼，郑殿升. 中国作物遗传资源[M]. 北京：中国农业出版社，1994：312-315.

[8]胡志昂，王洪新. 研究遗传多样性的基本原理和方法[M]. 北京：中国科学技术出版社，1994：117-122.

[9]乔治军. 糜子产业发展现状与思路[J]. 作物杂志，2013（5）：25-27.

[10]王星玉. 黍稷种质资源描述规范和黍稷标准[M]. 北京：中国农业出版社，2006：7-24.

[11]刘 峰. 糜子农艺性状的遗传多样性分析[J]. 黑龙江农业科学，2010（3）：15-17.

[12]董孔军，杨天育，何继红. 甘肃省糜子地方资源农艺性状遗传多样性分析[J]. 河北农业科学，2012，16（2）：1-3，14.

[13]芮文婧，张倩男，王晓敏，等. 47份大果番茄种质资源表型性状的遗传多样性[J]. 江苏农业科学，2017，45（12）：92-95.

[14]管 菊，李琬婷，黄晓霞，等. 雌黄连木遗传多样性[J]. 江苏农业科学，2017，45（18）：116-119.

[15]傅晓艺. 优质冬小麦品种（系）的SSR遗传多样性研究[D]. 保定：河北农业大学，2006.