琅琊山石蒜属植物资源调查及种群分布与变化研究

张思宇，姜自红，冯国军，常 波

（1.安徽科技学院 建筑学院，安徽 凤阳 233100；2.滁州职业技术学院 食品与环境科学系，安徽 滁州 239000；3.滁州市石门山林场，安徽 滁州 233124）

琅琊山国家森林公园地处于安徽省滁州市市区西郊，系大别山余脉，占地面积约240 km2，最高峰海拔321 m，最高峰与最低海拔落差约240 m，气候属亚热带季风气候，四季分明，降水丰富。琅琊山山体主要由石灰岩构成，并在多年的地质运动中形成多孔溶岩结构。复杂的地势地貌与海拔上的落差，使琅琊山形成了多种不同的生境，其中也包括适宜野生石蒜属植物生长繁殖的环境。

石蒜属（Lycoris）属于石蒜科（Amaryllidaceae），该属物种均是多年生草本植物，地下具富含淀粉的球形或纺锤形鳞茎。石蒜属植物具有十分典型的休眠现象，根据出叶时间可分为秋出叶和春出叶两种类型。全世界共有该属植物20余种，均分布于亚洲地区。《中国植物志》记录我国产15种及1变种[1]。近年来又有学者发现了红蓝石蒜（L.haywardii）在我国的新分布[2]，并对矮小石蒜（L.radiatavar.pumila）、三倍体石蒜（L.radiatavar.radiata）等石蒜的不同变种进行了区分[3-4]。

1 调查方法

调查方法：采用2 m×2 m的草本植物样方，仅调查样方内的石蒜种群的数量和种类，使用高精度手持测距仪测量面积，视面积形状大小设置不同数量和分布格局的样方。通过样方内石蒜组成成分与总面积计算估测个体总数量。计算总数时，面积精确到个位，数量精确到百位，百分比精确到0.01。

调查范围：覆盖了琅琊区滁梁路（乡道003）以北的整个琅琊山山区，北至响水洼、大狼洼，西至龙华寺、转山，南至琅琊山林场。

调查时间：从2016年4月持续至2018年9月，在出叶期（秋出叶为10月至次年4月、春出叶为2月至5月）观察叶片寻找石蒜种群，花期对种群进行鉴定与数据记录。

2 琅琊山石蒜属植物调查结果与分析

2.1 琅琊山石蒜属植物种类

由于石蒜属内杂交情况十分严重，而琅琊山又同时存在3个容易杂交的石蒜原种，因此在鉴定上存在一定难度。根据《中国植物志》及其他相关资料中对石蒜属植物的描述，可以将在琅琊山观察到的石蒜属植物鉴定为4种及2变种。除此之外，我们还观察到许多难以通过植物志描述鉴定的杂种个体。下面提供分种检索表及详细的形态描述：

2.1.1 琅琊山石蒜属分种检索表

1.秋季出叶

2.花被片红色，雄蕊明显伸出花被外…………三倍体石蒜L.radiatavar.radiata

1.早春出叶

3.花被裂片基部强烈皱缩或微皱缩

4.花两侧对称，花被筒长1.7～2.5 cm……中国石蒜L.chinensis

4.花辐射对称，花被筒长2.5～3.5 cm……安徽石蒜L.anhuiensis

3.花被裂片基部不皱缩

5.花大，花被片长6～8 cm，花被筒长4～6 cm

6.花被片白色……长筒石蒜L.longituba

6.花被片黄色……………黄长筒石蒜L.longitubavar.flava

5.花较小，花被片长约4.5 cm，花被筒长0.6～2 cm…………换锦花L.sprengeri

2.1.2 琅琊山石蒜属形态描述

三倍体石蒜（L.radiatavar.radiata）

又称龙爪花、老鸦蒜等，是石蒜的三倍体变种，秋季出叶，叶线形，长约50 cm，宽3～8 mm，深绿色，中间淡色带明显。花茎高40～60 cm[1]；花鲜红色；花被片长4～4.5 cm，宽5～6 mm，花被片强烈皱缩和反卷；花被筒白色至淡绿色，长约0.5 cm；伞形花序包含小花4～7朵，多可达10朵。花期约9月中旬，比二倍体石蒜晚。本变种整体较二倍体石蒜高大、粗壮，花朵、叶片均比二倍体石蒜宽大，易于区别[4]。

中国石蒜（L.chinensis）

早春出叶，带状，顶端圆，绿色，中间淡色带明显，长30～40 cm，宽1.2～2 cm。花茎高约60 cm；总苞片2枚，倒披针形，长约2.5 cm，宽约0.8 cm；伞形花序有花5～7朵；花橙黄色；花被裂片背面具淡黄色至淡绿色中肋，倒披针形，长约6 cm，宽约1 cm，强烈反卷和皱缩，花被筒长约1.7～2.5 cm；雄蕊与花被近等长或略伸出花被外，花丝黄色；花柱上端显玫瑰红色。花期7～8月，果期9～10月。

安徽石蒜（L.anhuiensis）

早春出叶，叶带状，长50～80 cm，宽2.4～3 cm，向顶端渐狭，钝头，中间淡色带明显。花茎高约60 cm；总苞片2枚，披针形至狭卵形，长3～4.5 cm，最宽处约1.2 cm；伞形花序有花3～6朵；花黄色，直径约7.5 cm；花被裂片倒卵状披针形，长约6 cm，最宽处达1.5 cm，反卷而开展，基部微皱缩，花被筒长2.5～3.5 cm；雄蕊与花被近等长；雌蕊略伸出于花被外。花期7～8月。

长筒石蒜（L.longituba）

早春出叶，叶披针形，长50～70 cm，宽2～4 cm，顶端渐狭、圆头，绿色，中间淡色带明显。花茎高60～80 cm；总苞片2枚，披针形，长约5 cm，顶端渐狭，基部最宽达1.5 cm；伞形花序有花5～7朵；花白色，直径约6 cm；花被裂片长椭圆形，长6～8 cm，宽约1.5 cm，顶端稍反卷，边缘不皱缩，花被筒长4～6 cm；雄蕊略短于花被；花柱伸出花被外。花期7～8月。

黄长筒石蒜（L.longitubavar.flava）

本变种与原变种的区别在于花被片为黄色。

换锦花（L.sprengeri）

早春出叶，叶带状，长30～70 cm，宽1～1.5 cm，绿色，顶端钝圆。花茎高约60 cm；总苞片2 枚，长约3.5 cm，宽约1.2 cm；伞形花序有花5～8朵；花粉色至淡紫红色，花被裂片顶端常带蓝色，长圆状倒披针形至倒披针形，长约4.5 cm，宽约1 cm，裂片顶端不皱缩或微皱缩；花被筒长0.6～2 cm；雄蕊与花被近等长；花柱略伸出于花被外。花期7～9月，果期8～10月[5-6]。

杂交种（L.longituba x L.chinensis）

形态特征介于长筒石蒜与中国石蒜之间且明显不同于二者。早春出叶，叶带状，长40～60 cm，通常宽1.5～3 cm，顶端渐狭、圆头，绿色，中间淡色带明显。花茎高60～70 cm；总苞片2枚，披针形，长3～5 cm，宽约1 cm；伞形花序有花5～8朵；花白色、淡黄色、明黄色或橙黄色，直径约5 cm；花被裂片长椭圆形，长约6 cm，宽0.8～1.5 cm，有些反卷和皱缩强烈，有些微反卷或不反卷、轻微皱缩，花被筒长2.5～4 cm；雄蕊略短于花被或与花被片等长；花柱上端玫瑰色，伸出花被外。花期7～9月。

2.2 琅琊山石蒜的种群成分与地理分布

2.2.1 数量分析

通过对表1内的调查结果分析，琅琊山共有各类石蒜约57万株，占地约111 500 m2。其中数量最多的自然种为中国石蒜约36.4万株，占总数的63.8%；第二多的为长筒石蒜与变种黄长筒共计8.30万株，占总数的14.6%；第三多的是三倍体石蒜约2.63万株，占总数的4.6%。除自然种之外，中国石蒜与长筒石蒜的杂种类型共计8.54万株，数量多于长筒石蒜。琅琊山地区石蒜属植物数量从多到少排序为：中国石蒜、杂种类型、黄长筒石蒜、长筒石蒜、三倍体石蒜、安徽石蒜、换锦花。

表1 琅琊山石蒜种群分布及组成成分表

表2 琅琊山石蒜生长环境与地理成分表

2.2.2 种群组成及生境分析

通过表1与表2可以发现，庄家洼、电视台、琅琊山林场三处的石蒜种群组成最为复杂，分别包含了7种、6种、5种。在坡度上，石蒜分布的最小坡度为0°，最大坡度为46°；在方向上，除种群8、11外，其余种群均分布在西北、东北、正北方向上，也表现石蒜喜阴的特征；在海拔上，最低海拔70 m，仅有三倍体石蒜，最高海拔280 m，仅为春出叶类型；生长环境和地形上，石蒜常分布在林下岩石缝隙中或山间水沟旁。下面对各种类石蒜的种群组成与生境特点进行单独分析：

中国石蒜分布最广，除单纯的三倍体石蒜种群外，其余种群均分布有中国石蒜，并且个体数量在大多数种群中占优势地位。中国石蒜常伴随有不定量的杂种类型，有时也与黄长筒、白长筒石蒜共同生长。在生境上，其常分布于海拔200 m以上的林下山坡或雨水冲刷出的水沟旁，且湿度较大的水沟旁常见比较单一且大量的的中国石蒜种群。

长筒石蒜与黄长筒石蒜分布基本上重叠，与中国石蒜共同生长，且生长地常见大量的杂种类型个体。长筒石蒜常分布于海拔较高、湿度稍低一些的地区，如山顶两侧的缓坡地带。

杂种类型主要与中国石蒜、长筒石蒜共同生长，且在有长筒石蒜分布的地区，杂种类型的数量更多。其生境类似中国石蒜与长筒石蒜。

安徽石蒜的分布较为特殊，仅分布在杂种类型占百分比超过25%或分布有大量长筒石蒜的种群内，生境类似中国石蒜与长筒石蒜。

换锦花仅分布在南天门、电视塔、庄家洼片区，数量也较稀少。其生境主要为林下山坡或山坡草地，海拔220 m左右。

除春出叶类型外，调查发现，三倍体石蒜密集分布在13/15/18/19四个种群，且这四个种群以三倍体石蒜为主，仅零星分布其他石蒜。在其他种群，三倍体石蒜仅有少量分布。可判定，秋出叶类型的三倍体石蒜与春出叶石蒜的分布并无太大联系。三倍体石蒜可自然分布在海拔70 m～250 m的地区，喜较阴湿的水沟等环境。

2.3 近年来琅琊山石蒜属植物资源变化

琅琊山作为国家重点森林公园，又生长有许多药用植物、观赏植物，有着充分的人文景观与自然资源优势。因此一直是周边高校、研究单位相关方向研究人员的关注重点。并且有许多有关琅琊山植物资源的调查及成果，其中也包含许多关于石蒜属植物资源的信息。

2.3.1 石蒜种类的变化

《琅琊山植物志》编撰于1992-1998年，是关于琅琊山种子植物比较全面和系统的地方志书。其中，记录了石蒜属植物8种1变种，分别是石蒜（L.radiata）、乳白石蒜（L.albiflora）、短蕊石蒜（L.caldwellii）、中国石蒜、安徽石蒜、香石蒜（L.incarnata）、换锦花、长筒石蒜及黄长筒石蒜[6]。史树德在研究石蒜的种间关系及杂交起源时[2]，曾于2003年于琅琊山采集三倍体石蒜、长筒石蒜、黄长筒石蒜、安徽石蒜及乳白石蒜（标本号S200308024）。殷培峰等曾于2008年对琅琊山石蒜属植物进行研究[7]，记录种类及分布地点与《琅琊山植物志》相同。结合史树德[2]、刘坤[8]等对石蒜属杂交起源的研究结果，表明《琅琊山植物志》中记录的杂交种中，乳白石蒜和短蕊石蒜是中国石蒜与换锦花的杂交后代，香石蒜是长筒石蒜与换锦花的杂交后代。

本次调查针对曾有记录的琅琊山林场、南天门等地进行重点调查，均未发现乳白石蒜、短蕊石蒜、香石蒜这三种。虽说这三种石蒜起源于种间杂交，但之前调查到的个体均是经过万年甚至数万年的生长繁育过程中产生的，近年内想再次出现它们的可能性并不大。可能是由于这些杂交石蒜的美丽别致且有极大的研究价值，被一些研究单位或来琅琊山游览的游客采挖，造成这三类石蒜消失。

2.3.2 石蒜数量的变化

邓传良曾于2005年对琅琊山长筒石蒜种群变异情况进行分析研究[9]，琅琊山长筒石蒜拥有极大的种群数量、广泛的分布地区与丰富的变异情况，包括粉红色、淡绿色等多种类型。在此次调查到的几个种群中，长筒石蒜花色变异都比较单一，粉红色与淡绿色等基本不可见。

对周边村落的居民、琅琊山林场的退休职工、花山乡的居民进行采访调查发现，近十年内有一些科研单位、植物园研究人员来琅琊山挖取石蒜，并持续3～5年，也曾有绿化公司大量收购老洼蒜（长筒石蒜与中国石蒜的俗名）。因此推测琅琊山的石蒜可能在近十年内通过这些方式大量流出，因此数量与分布面积大量减少。

3 石蒜属植物资源的保护与利用

石蒜属植物花型优美、花色丰富，古代就广为人们喜爱，称其为“金灯花”等[1]。近年来由于对石蒜的研究愈发透彻，种植技术也更加成熟，杭州、南京、常州、宜兴等江浙地区城市陆续将石蒜属植物用于常规绿化。这种趋势也日益向其他地区扩张，石蒜有十分广阔的园林应用前景。

石蒜属植物药用价值也极高。研究证明石蒜含加兰他敏（galanthamine）、高石蒜碱（homolyroine）、石蒜伦碱（lycorenine）等多种生物碱[10]，近年又有许多新的生物碱如6β-ethoxycrinamine[11]等被陆续从石蒜中发现。其中，加兰他敏被运用于治疗小儿麻痹症，其他石蒜碱也被广泛用于医药生产及研究[12]。

虽然石蒜有极大的园林观赏、药用以及其他价值，但研究表明许多石蒜的繁殖十分缓慢，很少有大量繁殖石蒜的苗圃或药圃。因此大多数药用与园林用的石蒜来源于野外采挖。石蒜属是我国珍贵且有特色的野生植物资源，且野外的石蒜储量和分布有限，大规模破坏后便很难恢复到原有的状态，因此急需保护这些宝贵资源，下面简单提供几种针对琅琊山石蒜资源的保护措施[13]：

3.1 圈地保护

将琅琊山比较重点的石蒜种群进行圈围，并设置监控设备进行监控，同时加大景区的管理力度与惩罚力度。

3.2 科普教育

在景区及重要进山道路进行宣传科普公示，提高民众对野生植物资源保护的认识，为石蒜保护提供群众基础。

3.3 规范药材收购管理

对周边乡镇药材收购的店铺进行规范管理，限制群众销售野生石蒜的途径，防止石蒜资源流出。

4.4 回收种植

从外购买石蒜鳞茎，对受破坏比较严重的品种（换锦花等）进行人为恢复，保证野外种群数量。

4 结语

石蒜属植物的资源与应用前景受到越来越多的关注和重视，因此探得石蒜属植物的真正资源含量及其资源变化情况十分重要。虽然琅琊山石蒜属植物资源与数量依旧丰富，但较二十余年前有很大差距。按照近年来石蒜资源的变化速度，琅琊山的石蒜资源也终将枯竭。因此，在了解石蒜属植物资源、生长环境的基础上，合理利用这些资源并研究出低成本、低劳动力的石蒜繁殖与种植方法，并开发出较野生石蒜更有优势的良种或新品种，才是野生石蒜保护和石蒜资源利用的最好方式。