宽口裂腹鱼体长-体质量关系和肥满度

曹希全，李艳慧，魏 杰，聂竹兰，杨志军

(1.塔里木大学 动物科学学院，新疆阿拉尔 843300；2.塔里木大学 生命科学学院，新疆阿拉尔 843300)

裂腹鱼类是裂腹鱼亚科鱼类的简称，隶属于鲤形目、鲤科、裂腹鱼亚科，是亚洲高原特有的一类鲤科经济鱼类，具有很高的科研价值[1-2]。全球裂腹鱼亚科鱼类共15属约100个种和亚种，中国大约有11属76个种和亚种[1]。新疆裂腹鱼作为塔里木河流域的土著鱼类，有很多的名贵品种如扁吻鱼、塔里木裂腹鱼等[3]。宽口裂腹鱼[Schizothoraxeurystomus(Kessler)]是新疆土著裂腹鱼的一种，别名宽口弓鱼，宽口臀鳞鱼，属鲤科、裂腹鱼亚科、裂腹鱼属，主要分布于海拔 1 300～3 550 m的河流上游的急流和缓流中，其中新疆塔里木河水系的阿克苏河、克孜尔河、渭干河、叶尔羌河等均有分布[3-4]。20世纪50年代，塔里木河流域土著鱼类种群数量丰富，50年代以后，随着新疆工农业进程的逐步加快，使塔里木河流域水文理化性质发生较大改变[3]，而且随着人类活动的加剧，塔里木河流域干流已经缩减1条，加上塔里木河流域中上游灌溉等水流损耗严重，致使河水盐碱化程度加剧，严重迫害河流中生物组成，20世纪70年代以后，塔里木河流域土著鱼类群体数量逐渐下降[5]。生境破坏、不合理的渔业活动、薄弱的保护措施，促使宽口裂腹鱼资源尤为脆弱，对其评估和养护显得尤为重要。目前，关于宽口裂腹鱼的资料较少，仅有少量分子生物学方面的研究，而有关塔里木河流域宽口裂腹鱼基础生物学的研究鲜见报道。

体长-体质量关系在鱼类生物学研究中应用十分广泛，不仅是鱼类个体生长情况及种群情况变化形式研究的重要内容，更是研究鱼类生活史必不可缺的内容之一[6-8]。鱼类的体长-体质量关系通常采用幂函数关系式W=aLb表述鱼类体长与体质量的关系，黄真理等[9]论证了此幂函数的意义及合理性。式中a为条件因子，反映种群所处生境的好坏[8-10]；b为幂指数系数，反映鱼类生长类型的特征值，此特征值有3种不同的意义，分别为b<3、b=3和b>3，其中幂指数b=3为等速增长，说明鱼类体长和体质量的增加速度相等，另外2种形式均为异速增长，若幂指数b>3，说明鱼类体质量增长速度快，反之鱼类体长增长速度快[9-11]。参数a和b在一定程度上可以反映鱼类的生长状态，条件因素a和幂指数b受内在和外在因素共同影响，如性别、栖息环境等 因素。

肥满度(Relative fatness)在生物学研究中应用比较广泛，用以衡量动物体身体状况的特征值[12]，在生态学及农业生产中都有应用[13-14]，可以反映出鱼类个体生理及营养状况[8,15]。戴强等[15]和Jones等[16]认为体长相同时，体质量越大，表明其生理和营养状况越好，肥满度值也越高。本研究采用经典的Fulton状态指数K来表示肥满度，Fulton 状态指数K是在近似地认为动物体长增长和体质量增加均匀速的情况下得出。

以宽口裂腹鱼为对象，研究宽口裂腹鱼的体长与体质量的关系特征，以及宽口裂腹鱼肥满度的变化，分析雌、雄宽口裂腹鱼之间的差异，以期为宽口裂腹鱼的保护及利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 样品采集

2017年9月，宽口裂腹鱼采集于新疆渭干河，共采集66尾，其中雌性29尾，雄性37尾。拖网采集鲜活样品鱼编号后，现场测量体长和体质量，体长测量精确到0.01 mm，体质量称量精确到0.01 g。样品鱼用福尔马林固定后带回实 验室。

1.2 数据处理与分析

1.2.1 雌、雄个体体长与体质量特征差异 根据测定数据分析宽口裂腹鱼体长与体质量特征，并绘制宽口裂腹鱼体长频率密度曲线。采用SPSS 21.0软件中单样本K-S检验分析雌性和雄性2个群体的体长分布，运用两独立样本Mann-Whitney U检验分析群体之间的差异显著性。

1.2.2 体长-体质量关系 利用幂函数拟合体长-体质量关系：

W=aLb式中，W为鱼体质量(g)，L为鱼体长(mm)，分别运用预报性函数回归法、函数回归法和Ricker法3种方法计算参数a、b值[17-18]。运用独立样本t检验分析宽口裂腹鱼雌、雄2个群体体长-体质量的差异显著性。运用t检验分析检验参数a、b的异常值，并判断宽口裂腹鱼的生长类型。

1.2.3 肥满度 肥满度采用Fulton状态指数K计算：

K=(W/L3)×100

式中，W和L同“1.2.2”。运用独立样本t检验分析雌性和雄性2个群体肥满度的差异显著性。数据以“平均数±标准差”表示。

2 结果与分析

2.1 体长和体质量分布特征

宽口裂腹鱼体长为(95.05～283.00)mm，均值为(179.07±35.79)mm，优势体长为(160～200)mm，占总体63.64%；体质量为(9.98～ 256.30)g，均值为(76.26±49.23)g，体质量为(40～150)g的个体占81.82%，宽口裂腹鱼雌性群体的体长和体质量均值大于雄性群体，且雄性群体的体长、体质量分布范围及变异系数均大于雌性群体，总体来看，雄性的体长体质量相对于雌性偏小(表1)。经正态分布检验，雌雄混合时的体长和雄性体长分布频率符合正态分布，雌性体长分布频率不符合正态分布(表1)。由于是小样本，采用两独立样本Mann-Whitney U检验雌、雄2个群体间体长、体质量差异，经检验，2个群体间体长和体质量差异均不显著(P>0.05)。

表1 宽口裂腹鱼体长和体质量分布特征Table 1 Distribution characteristics of body mass and body length in Schizothorax eurystomus

注:rs 表示右偏分布; nd 表示正态分布。

Note: rs represent right skewed; nd indicates normal distribution.

如图1所示，宽口裂腹鱼雌雄混合时体长分布密度曲线呈多峰状，其中在(140～210)mm有一明显峰值，经正态分布检验，宽口裂腹鱼体长分布符合正态分布；此外，宽口裂腹鱼雌性、雄性单独分析时，体长频率密度分布也均呈多峰状，其中雌性宽口裂腹鱼有2个明显峰值，分别为(160～180)mm和(190～210)mm，前者峰值较高；雄性宽口裂腹鱼有1个峰在(170～200)mm(图1)，雌性体长频率密度分布不符合正态分布，雄性体长频率密度分布符合正态分布。

如图1所示，雄性样品均为右偏分布，体长分布出现多个高峰；雌性体长为正态分布，体长频率密度分布较为简单，该结果可能与雌、雄2个群体中年龄组成的复杂程度有关[7]。

2.2 参数估算

运用3种方法统计分析参数a和b值，拟合体长-体质量的幂函数关系表达式W=aLb，可得到不同的表达式，结果见表2。

利用宽口裂腹鱼的实测体长，用上述3种方法换算对应的理论体质量，并将理论体质量与实测体质量对比，选择最佳方法拟合曲线，由于样品较多，每组随机抽取2尾，共10尾样品对比，其结果见表3。

图1 宽口裂腹鱼体长频率密度变化曲线Fig.1 Frequency distribution of body length Schizothorax eurystomus

如表3所示，理论体质量与实测体质量最为接近的方法是预报性函数回归法，且预性函数回归法的相关系数最高，与实测体质量差异最大的是Richer法，这是因为大部分鱼类的生长都会受到内在或外在的影响，b=3是一种理想状态，假设鱼类体长和体质量均为匀速增长，但自然环境中很难达到这种状态。

表2 不同分析方法拟合鱼体质量(W)和鱼体长(L)Table 2 Stimulation of body mass with body length by different methods

注：W.鱼体质量；L.鱼体长。

Note:W.Body mass;L.Body length.

表3 不同换算法的体质量比较Table 3 The body mass comparison of different methods

2.3 体长-体质量关系

运用预报性函数回归法拟合宽口裂腹鱼体长-体质量关系式，雌性为W=0.000 003 973×L3.214(r2=0.874)，雄性为W=0.000 025 39×L2.844(r2=0.941)(图2)，雌性和雄性的异速生长因子b与3均有显著差异(P<0.01)，说明雌、雄性群体均呈异速生长。运用协方差分析检验两性个体方程差异显著(F=11.141，AP=0.001，df=1)，雌雄混合统计时体长-体质量方程为W=0.000 015 04×L2.952(r2=0.921)(图2)指数b=2.952，认为宽口裂腹鱼的生长近似等速生长。

A、B、C分别代表雌性、雄性、雌雄型混合 A, B, C, for females, males and females-males

图2 宽口裂腹鱼体长-体质量关系
Fig.2 Relationship between standard length and total mass ofSchizothoraxeurystomus

2.4 体长-体质量关系参数异常值检验结果

运用宽口裂腹鱼体长-体质量关系参数lga与b线性关系检验参数a、b异常值，当点偏离回归直线超过2倍标准差即认为该点对体质量-体长关系异常，lga、b的线性关系如图3所示，宽口裂腹鱼体长-体质量参数a的对数与b成负相关关系，参数a，b无异常值，所有点对体质量-体长关系无异常，且塔里木裂腹鱼lga与b的比值可能为一常数，推测该比值可能与鱼体的密度相关，但该比值的意义和应用需要进一步研究。

图3 宽口裂腹鱼lga与b的线性关系Fig.3 Negative linear relationship between lga and b for Schizothorax eurystomus

2.5 肥满度变化

如表4所示，宽口裂腹鱼雌鱼的肥满度要高于雄鱼，但两者之间差异不显著，将雌、雄宽口裂腹鱼按体长分组统计肥满度并进行雌、雄差异的t检验(表5)，由于250～300 mm体长组雌雄性只有1条，所以250～300 mm体长组没有纳入t检验。由表5显示，各体长组雌性肥满度均大于雄性，这可能是受怀卵量的影响，经t检验，各体长组雌性和雄性之间均没有显著差异。

3 讨 论

3.1 雌、雄个体差异

本研究调查的66尾野生宽口裂腹鱼试验样本中，其中雌性29尾，雄性37尾，个体大多集中在150～200 mm体长组，且雌性平均质量大于雄性。在该宽口裂腹鱼样品中，雌雄性比为 0.78∶1，说明在该生殖群体中雄性占优势，这与阿克苏河塔里木裂腹鱼[19]、大渡软刺裸裂尻鱼、云南裂腹鱼[20]种群相似。

3.2 生长参数a、b

参数a和b异常值检验，运用lga与b的线性关系检验，当点偏离回归直线超过2倍标准差即认为改点对体质量-体长关系异常[10]，并且本研究中宽口裂腹鱼体质量-体长关系参数a的对数与b呈负线性相关关系，这与Stergiou等[21]研究发现对同一种鱼，即使不同的研究区域，但体质量-体长关系参数a的对数与b呈负线性相关这一结果一致。李忠炉等[10]推测lga与b的比值可能为一常数，鱼体的密度可能与该常数有关，而时间和地点变化相对对该常数影响较小[10]。

表4 宽口裂腹鱼肥满度差异Table 4 Difference of fatness of Schizothorax eurystomus

注：ns.差异不显著。

Note:ns. No significant difference.

表5 不同体长组的肥满度及其雌、雄性差异的t检验结果Table 5 Fatness of different groups and t test for difference sexes

Ricker认为幂指数b值可以判断鱼类的生长状态，当b=3时，表示该鱼类等速生长，即体长增长速度与体质量增长速度是按比例放大的，被认为是一种理想状态[17]。在实际生产中，参数b通常不等于3，即鱼类体长和体质量的增长并不是匀速的，会受诸多因素的影响[7]，对于参数b研究者普遍认为，幼鱼和成鱼之间、雌性和雄性之间b值相差较大，不同种群之间也有差异。大量的研究结果表明鱼类的幂指数b变幅为2.5～3.5，该结果同样适用于虾类、蟹类、头足类等[17]。例如，异齿裂腹鱼幂指数b=2.828[22]，拉萨裂腹鱼幂指数b=2.696 7[23]，四川裂腹鱼幂指数b=2.951 1[24]，以及本研究雌性宽口裂腹鱼幂指数b=3.214，雄性幂指数b=2.844，雌雄混合幂指数b=2.952等均与上述相符。

本研究采用幂函数W=aLb来描述宽口裂腹鱼体长-体质量的关系，式中a为异速生长因子b的条件因子，当b=3时，a=W/L3，由此可知，当鱼类长度一定时，参数a与体质量正相关，因此饵料条件、栖息环境较好的水域其条件因子a值较大。尹增强等[25]认为参数a在一定程度上可以反映生物体的肥满度。

3.3 肥满度

肥满度又称为丰满系数，常被用来表示鱼类的生长状况以及鱼群饵料保障的丰欠[26]。姜巨峰[26]等认为鱼类的肥满度受外部条件(如气候、饵料灯)及鱼类自身因素影响，也与性腺的发育有关。本研究采用Fulton状态指数K表示宽口裂腹鱼的肥满度，但该指数K是在假定动物体的体长和体质量均匀速增长，即幂指数b=3的情况下建立的，但大多动物的体质量并不是严格随体长匀速增长，对绝大多数动物来说，幂指数b接近3但并不等于3，因此很多时候Fulton状态指数K会出现误差[15]。本研究发现雌性宽口裂腹鱼的肥满度要大于雄性，且随着鱼类体长的增加，雌雄群体肥满度均下降，王德寿等[27]在研究大鳍鳠可量形状、体质量关系和肥满度时结论相同，Nwadiaro和Okorie在鲿科Chrysichthysfilamentous的长重关系和肥满度的研究中也得到同样的结论[26]。