遮阴和氮肥互作效应对金荞麦生长和生理生态机制的影响

2019-07-12管建慧蒋阿宁史建国

中国饲料 2019年13期

管建慧，蒋阿宁*，史建国

（1.包头轻工职业技术学院，内蒙古包头 014000；2.榆林学院，陕西榆林 719000）

金荞麦是具有良好开发前途的资源植物，但也是我国的濒危植物之一，因此需要均衡对其保护与开发利用之间的关系。金荞麦的药用价值很高，其块状根茎能够入药，具有清热解毒、排脓、消肿和祛风湿等功效（林洪生，2004）；茎叶鲜嫩，常作为猪饲料（梁旭东等，2017）。所以，金荞麦是一种集药用、营养、食疗及饲料价值于一身的植物（苟君波，2011）。

为更好地保护金荞麦，国内对其研究越来越重视，但目前研究的方向主要集中在其根茎，对其地上部分的形态可塑性、生理生态特征以及生物量分配规律的研究较少（朱春林等，2013）。对植株形态特征与生长特性的研究，能够使种植者在种植的过程中通过给予更优化的环境和资源水平，达到最优的生长条件（谭露霖等，2016；赵明勇等，2013）。通过研究植株生物量的分配特点，能够了解金荞麦的资源限制条件以及分配方式和规律，为研究其药用价值提供参考和借鉴。本试验通过研究不同遮阴度与施氮处理对金荞麦植株生长和生理生态机制的影响，为金荞麦的高产与优良栽培提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 气候与土壤试验基地属于平原地区，海拔140 m。本区域气候为雨热同季，平均降雨量与平均气温如图1所示，年活动积温为2200～2800℃，年降雨量为660 mm左右。以黑龙江省典型黑土为供试土壤，基本化学性质如下：耕层土壤有机质235 g/kg、全氮 1.67 g/kg、碱解氮 105.43 mg/kg、有效磷 24.55 mg/kg、有效钾 112.13 mg/kg、pH 6.3。

1.2 试验设计按照逐级比较原则，进行遮阴与不同施氮量交互比较试验。本试验共有5个组，每组6个处理，每个组的处理随机分布。试验中磷肥用过磷酸钙，钾肥用硫酸钾，与处理中的氮肥进行混合一次性施入。

供试氮肥为普通尿素（N：46%），供试植株为金荞麦，遮阴度40%与遮阴度90%分别用2针遮阴网与8针遮阴网进行遮挡植株。具体遮阴与施肥处理如表1所示。

图1 月平均降雨量与月平均气温具体数据

表1 试验区遮光与施肥处理kg/hm2

1.3 播种、施肥与收获选择15 cm×22 cm的塑料花钵进行盆栽试验，于2017年7月1日播种，每个花钵装5 kg黑土，土铺好后灌水至饱和，静置24 h后松土并每钵种植3株金荞麦幼苗。7 d后观察幼苗长势，长势稳定后苗留一株，尽量保证每钵所留幼苗长势一致，试验期间每周浇水2～3次，保持土壤水分充足，除草、病虫害等操作保持同步。7月10日进行遮阴与施氮处理，氮肥施用在金荞麦根系周围，掌控施用距离以免烧根，8月20日收取所有金荞麦植株。

1.4 测定指标与方法收获后，用直尺分别测定各处理的株高、根长、叶长、茎长、叶柄长；用游标卡尺测定叶宽、叶厚；统计不同处理植株的分蘖数与叶片数，并用便携式叶面积仪测定植株的总叶面积。选取同一处理下的3株植株的第3片叶，使用调谐式荧光仪（MINI-PAM2.0）测定叶绿素荧光参数，即PSII最大光化学量子产量（Fv/Fm）、光化学淬灭系数（qP）、非光化学淬灭系数（qN）和实际光量子产量（YⅡ）。

取0.5 g新鲜叶片置于研钵中，加入适量Ca-CO3、石英砂，磨匀后用蒸馏水定容至10 mL，取2.5 mL加入丙酮，离心后用分光光度计在645 nm与663 nm处测定光密度（赵丽丽等，2015），计算叶绿素含量。带回实验室后放入烘箱中经48 h烘干、称重，得到地上部生物量、叶片干重、茎干重。叶绿素含量计算公式为：

叶绿素 a：CA=12.7D663-2.69D645；

叶绿素 b：CB=22.9D645-4.68D663；

叶绿素含量：CT=CA+CB。

1.5 统计分析运用SPSS 17.0和Excel 2010进行方差分析和相关性分析，以P＜0.05作为差异显著水平。

2 结果与分析

2.1 遮阴、施氮对金荞麦叶片指标的影响不同遮阴、施氮处理对金荞麦叶片指标的影响如表2所示。不施氮遮阴处理的总叶面积大小依次为：S1[（11.32±1.04）cm2]＞S2[（11.14±1.82）cm2]＞CK[（7.44±0.29）cm2]。遮阴度 40%处理（S1）总叶面积较遮阴度90%处理（S2）高1.62%，但未达到显著水平。遮阴对叶长、叶宽、叶厚均有积极影响，但除叶厚度指标之外，叶长、叶宽指标均在遮阴度40%（S1）情况下为最大值，分别为4.35 cm和4.54 cm，并且呈现先升高后降低的趋势。

表2 遮阴、施氮对金荞麦叶片指标的影响

比较施氮处理N、SN1、SN2与CK处理可知，施氮肥可以显著增加叶长、叶宽、叶柄长和叶总面积等指标。其中，N处理叶长、叶宽、叶柄长及叶总面积指标分别较不施氮处理CK高39.81%、108.25%、111.94%、134.14%，而叶厚降低9.52%。

由表2可知，在遮阴处理（S1、S2）的基础上加施氮肥会使金荞麦的叶绿素及其指标发生不同的变化。同等遮阴度条件下，各施氮处理间植株的叶柄长不存在显著差异；施氮处理（SN1、SN2）的总叶面积比不施氮处理（S1、S2）分别显著高72.35%、96.68%。叶长、叶宽、叶厚在遮阴度为90%时与不施氮处理（S2）存在显著差异，其中，叶长、叶宽为正相关，叶厚为负相关。

2.2 遮阴、施氮对金荞麦生长形态的影响如表3所示，不同遮阴处理对金荞麦植株基本形态指标呈现正相关性，遮阴处理明显高于不遮阴处理。其中，株高、茎长随遮阴度的增加而逐渐升高，且遮阴度90%（S2）处理与不遮阴CK处理间具有显著差异，而根长、分枝数、叶片数随遮阴度增加，先升高后降低，且在遮阴度为40%处理条件下与不遮阴处理间具有显著差异。

通过比较施氮处理N、SN1、SN2与CK处理可知，施氮肥均可以增加叶片数。其中，N处理分枝数、叶片数指标分别较不施氮处理CK提高100%、178.89%。

如表3中所示，在遮阴处理（S1、S2）的基础上加施氮肥会使金荞麦的植株生长形态及其指标发生不同的变化。施氮处理（SN1）的株高、茎长、分枝数、叶片数分别较不施氮但遮阴度相同处理（S1）高 53.00%、57.18%、63.27%、100.29%，但根长降低20.64%，说明在遮阴施肥的情况下，利于植株地上部生长，但抑制地下部根系生长。

表3 遮阴、施氮对金荞麦形态指标的影响

2.3 遮阴、施氮对金荞麦生物量分配的影响从图2中可以看出，随着遮阴度增加金荞麦植株各部位生物量呈现先升高后降低的趋势。与不遮阴处理（CK）相比，遮阴度 40%处理（S1）茎生物量、叶生物量、地上部生物量具有明显提高，并且较遮阴度90%处理（S2）具有显著差异，数值分别高1.45、1.38、2.83 g，这说明遮阴度为40%时能够显著促进地上部生物量提升，而过度遮阴不仅会导致生物量下降，甚至会影响金荞麦的正常生长。

图2 遮阴和施氮对金荞麦生物量分配的影响

比较施氮处理N与CK处理可知，施氮肥可以显著增加金荞麦的茎生物量、叶生物量、地上部生物量，较不施氮处理CK分别高186.51%、544.31%、315.61%。在施氮量相同的情况下，随着遮阴度的增加，生物量会逐渐减少。

在遮阴处理（S1、S2）的基础上加施氮肥会使金荞麦的叶绿素及其指标发生不同变化。同等遮阴度条件下，在遮阴度为90%时，施氮对茎生物量、叶生物量、地上部生物量的变化均无显著影响。但在遮阴度为40%时，施氮对茎生物量、叶生物量、地上部生物量的变化均存在显著正相关，较不施氮处理分别高 2.08、3.82、5.45 g。

综上所述，过度遮阴会抑制金荞麦的生长，通过施用氮肥可以缓解过度遮阴的抑制效果，从而促进生长，但遮阴度超过40%，施氮的效果会逐渐减弱，至遮阴度为90%时，氮肥对金荞麦的生长促进作用基本无效。

2.4 遮阴、施氮对金荞麦叶绿素及叶绿素荧光参数指标的影响由表4可知，遮阴对叶绿素含量具有显著正相关，S1、S2处理分别较CK处理高11.94%、23.88%。Fv/Fm、YⅡ、qN指标的数值也随遮阴度升高而逐渐增加；qP指标与其他指标相反，呈现逐渐降低的趋势，且与CK处理间存在显著差异，最低值为0.51。

比较施氮处理N、SN1、SN2与CK处理可知，其中，SN1处理对 SPAD、Fv/Fm、YⅡ、qN 指标影响最为显著，分别较不施氮处理CK高13.43%、5.86%、16.67%、176.92%。

如表4中所示，在遮阴处理（S1、S2）的基础上加施氮肥会使金荞麦的叶绿素及其指标发生不同变化。同等遮阴度条件下，各处理间叶绿素含量、Fv/Fm、YII不存在显著差异，但在加施氮肥时，以上指标的变化趋势均为先升高后降低，而qP、qN存在显著差异且变化趋势与遮阴度变化一致。

表4 遮阴和施氮对金荞麦植株叶片叶绿素含量、叶绿素荧光参数的影响

3 讨论

光照（戴红燕等，2014）和施氮量（李桂强等，2011）是影响金荞麦植株生长的重要因素。过度或缺乏光照会造成植株生长缓慢，甚至停止生长。本试验中，在遮阴度为40%时可以显著增加叶片指标数值，而当遮阴度进一步的增加则会导致各指标数值的下降，这说明金荞麦对光照的敏感程度较低，但当遮阴度超过40%时，叶片生长会因光照不足受到抑制，此结果与李佩华（2007）的研究一致。从金荞麦的形态指标可以看出，随着光照减弱，茎长、株高逐渐增加，而根长、分枝数、叶片数在遮阴度40%时数值最高，这是因为在光照逐渐降低到金荞麦适宜光照时，植株的光合作用减弱导致了叶片合成有机物质减缓，且地下部生长也受到抑制。这与闫娟（2013）研究所述的光合作用影响根长与分枝数现象一致。此外，本研究还表明施氮可以促进金荞麦的根长和分枝数，这也与前人的结论一致。适当遮阴度可以增加叶绿素含量，而超过这一限度会导致叶绿素下降；叶绿素荧光参数中Fv/Fm、YⅡ、qN均随遮阴度的增加而增加。

植物在缺氮时，会呈现植株矮小、叶小色淡（叶绿素含量降低）、分枝减少、产量降低的现象（方玉梅，2018）。从本研究可以看出，增施氮肥能够提高金荞麦植株的叶片指标、形态指标以及生物量，这与何远宽等（2016）研究结果一致。施用氮肥可以在一定程度上减少光照不足对金荞麦植株的抑制影响。轻度遮阴网下，金荞麦叶、茎、地上生物量均明显提高，在此遮阴程度下施氮，金荞麦叶绿素荧光参数均升高。全光抑制Fv/Fm，qP随遮阴度升高明显降低。重度遮阴网下施氮，qP明显升高，一定程度缓解光照不足对金荞麦qP的不利影响。因此，轻度遮阴网、增施氮肥和全光下施氮均可以促进金荞麦的生长和光合作用，有利于金荞麦生物量的积累。