后备母猪初情期启动分子营养调控机制的研究进展

赵金波， 赵文江， 李 伟， 张智慧， 杨海天， 姜海龙*， 韩明子

（1.黑龙江省农业科学院畜牧兽医分院，黑龙江齐齐哈尔 161005；2.吉林农业大学，吉林长春 130118；3.延边州动物疫病预防控制中心，吉林延吉 133000）

后备母猪的综合饲养关键技术中初情期启动是重要的一个环节，关系着猪场繁殖节律和生产节律的运行。在实际生产中20%～30%后备母猪因不发情或延迟发情而被一产淘汰（Tummaruk等，2007）。经产母猪淘汰的比例高达 30% ～40%，主要是由于初情期启动失败。规模化猪场中，能够提供断奶仔猪30～40头的母猪大约有50%，这些数据反映出养猪业关键环节之一在于后备母猪初情期启动的提前或延迟（Roongstthichai 等 ，2013；Tummaruk 等 ，2011；Cozler 等 ，1998）。因此本文对后备母猪培育过程中影响其初情启动的因素进行综述，为让母猪发挥最大的生产性能提供基础。

1 后备母猪初情期启动机制

1.1 影响后备母猪初情期启动的因素 大型养猪企业母猪平均繁殖年龄为3～4胎，母猪生产性能理想水平的评定标准是年提供断奶仔猪数在55头以上，繁殖年限控制在5胎以上 （陈业等，2017）。因此后备母猪的初情期启动显的优为重要，影响初情期启动的主要因素有4种。

1.1.1 体况因素 背膘厚度是影响后备母猪发情的最主要的因素（Tummaruk等，2009）。后备母猪初情期启动，应该适时配种，配种的最佳背膘厚度应该控制在16 mm，一般背膘厚度要求控制在14～18 mm。膘情可以通过控制后备母猪采食量实现。维持良好膘情能够适宜的启动初情期。

1.1.2 营养因素 在后备母猪培育过程，应采取适当限饲的方式（张敏婕等，2018）。在限饲期间，以采食量的80%确定为后备母猪的饲喂量（王帅等，2017），后备母猪饲养过程中不应该使用育肥猪的日粮，可以饲喂仔猪或泌乳母猪的日粮。按照饲养标准的要求，后备母猪的日粮消化能为13～14 MJ/kg、粗蛋白质为16%、赖氨酸为0.85% ～1.0%（袁国伟，2013）。同时在后备母猪满足日粮能量、蛋白质的基础上，还要特别注意粗纤维的应用。

1.1.3 激素因素 生殖激素在后备母猪体内量小，但发挥的作用很大，母猪繁殖行为都是在内部生殖激素和外部刺激的调节下出现初情期表现的，后备母猪初情期的生殖变化规律在一定程度受生殖激素、外周血液相关代谢激素以及外部环境刺激影响。生殖激素中最为重要的是促卵泡素（FSH）和黄体生成素（LH）分泌水平。而这两种激素的分泌受促性腺激素释放激素 （GnRH）的控制（Gharib 等，1990）。 另外，胰岛素（INS）、瘦素（Leptin）以及胰岛素样生长因子（IGF）可直接影响卵泡的发育和质量，进而影响后备母猪初情期启动。

1.1.4 疾病因素 疾病因素影响着后备母猪的初情期启动质量。后备母猪患有慢性呼吸道疾病，寄生虫病或慢性消化道疾病，会导致卵泡发育不良，激素分泌不足，推迟初情期启动时间。

1.2 后备母猪初情期启动分子机制 后备母猪初情期启动标志着母猪达到了性成熟，获得了繁殖能力（张亮等，2014）。初情期启动分子机制受下丘脑-垂体-性腺轴的调控（图1）。后备母猪在外界条件（光照等）的刺激下，将信息传递给下丘脑，促进下丘脑分泌GnRH，然后促进垂体合成释放FSH和LH，其中FSH能够促进排卵和发育，LH作用于黄体的生成，二者共同调节雌激素和孕酮的生成，雌激素可刺激母猪出现外部发情表现，孕酮则有维持妊娠的作用。由此可见，母猪发情启动是由雌二醇和孕酮共同作用的结果 （杨增明等，2015），无论是外界因素的生物刺激还是营养因素都能够影响初情期的启动。因此在实际生产中重视利用公猪刺激法和精准配制后备母猪的营养日粮尤为重要。

图1 母猪发情周期调节示意图

2 优化日粮营养供给模式对后备母猪初情期启动的影响

2.1 优化日粮能量结构供给模式 日粮能量结构对母猪繁殖性能参数影响是阶段性和长久性的，是动物生产性能最为重要的限制因素。有研究表明，富含椰子油日粮可显著提高五指山猪生长性能、及早启动初情期、促进卵巢和子宫组织发育，而富含亚麻籽日粮可显著促进母猪排卵（荀文娟等，2017）。这可能与血液中的雌激素等生殖激素浓度有关。同时后备母猪排卵前采食高营养水平的日粮，能够改变卵泡液成分，提高卵母细胞的质量。日粮中添加油脂可以加快后备母猪的初情日龄，提高血液中甘油三酯和总胆固醇浓度，促进雌二醇生成。另外血液中葡萄糖、瘦素、胰岛素及胰岛素样生长因子都会影响初情期的启动。日粮中添加淀粉能够提高母猪发情率和排卵率的主要原因是淀粉能够提高血液中葡萄糖的含量，促进INS和IGF-I分泌，有利于刺激 LH的释放 （Van等，2000a；Van等，1998）。这也可能是能量通过IGF-I、Leptin、INS等代谢信号为媒介，影响垂体促性腺激素分泌，或直接作用于卵巢，影响性腺激素分泌及卵泡发育（周虚等，2009）。也有研究表明，高能量水平饲粮可促进后备母猪卵巢发育，有利于促进卵巢FSHR和LH/CGR mRNA的表达，也能够进一步从分子水平说明日粮能量对FSH和LH两种激素的生理作用是通过分别与FSHR和LH/CGR mRNA特异性结合所介导 （梁鸿雁等，2017）。因此在养猪生产中重视短期限饲和短期优饲两种方式合理使用，才能够让后备母猪初情期启动提前。另外，在后备母猪日粮中合理利用粗纤维也十分重要。有研究表明，粗纤维能够提高母猪繁殖性能，促进母体卵母细胞的成熟，从而改善卵母细胞质量（Ferguson等，2007）。

2.2 优化日粮蛋白质来源供给模式 后备母猪初情期启动机制与日粮中营养水平密切相关。蛋白质基本单位氨基酸，作为内分泌激素的释放调节剂，能够促进INS和IGF-I合成发育，从而促进后备母猪体成熟和初情期的启动（吴德等，2014）。关于蛋白质对卵泡相关指标的影响研究表明，提高母猪日粮中蛋白质水平，能够改变卵泡液变化，进而影响卵泡质量，促进后备母猪初情期的启动（Yang等，2000）。另有研究表明，增加饲粮蛋白质（氨基酸）水平，能显著提高后备母猪血清LH和E2浓度。蛋白质影响后备母猪初情期启动可能的分子机制是饲粮氨基酸可引起血液代谢激素浓度的改变，代谢激素INS、IGF-I经由相应路径激活GnRH的释放，并通过HPG轴刺激LH和E2的分泌（董志岩等，2018）。

2.3 优化日粮生殖营养供给模式 硒和维生素E作为生殖营养成分，在提高母猪繁殖性能方面发挥着十分重要的作用，有研究表明硒和维生素E可提高机体抗氧化能力，进而保护分泌IGF-I的细胞免受损伤，促进IGF-I的分泌 （贾建英，2007）。而IGF-I通过促进FSH和LH两种激素的分泌，进而影响后备母猪初情期启动，但是关于硒和维生素E对后备母猪初情期启动研究报道很少。从抗氧化角度分析，母猪饲粮中添加不同硒源和维生素E水平能够影响母猪繁殖性能及抗氧化能力（Chen等，2016）及后代仔猪抗氧化能力。后备母猪日粮中添加维生素E和硒对保持机体氧化还原的平衡状态有很大意义。因此要改善发情率和排卵率，后备母猪需在初情期之前提供较高水平的维生素 E（50 ～ 100 mg/kg）（Cgrandi等，1993）。