遮阴对不同生长速率菜心生长及生理的影响

陈连珠 张雪彬 陶凯 杨小锋

摘要 [目的]探寻遮阴对夏季不同生长速度菜心生长及生理影响。[方法]采用水培方式，以特青迟心（慢生型）、华夏50天（中等）和四九-19（快生型）菜心为材料，以白色遮阳网（透光率62.0%）覆盖为对照（CK），研究黑色遮阳网（透光率38.4%）对不同品种菜心的生长、叶绿素荧光及反射光谱的影响。[结果]黑色遮阳网不利于菜心生长，生长抑制程度表现为四九-19>华夏50天>特青迟心;黑色遮阳网使菜心叶绿素a/b均降低，特青迟心和华夏50天菜心叶绿素含量增加，四九-19叶绿素含量降低;黑色遮阳网使菜心暗适应下的初始荧光（Fo）、暗适应下最大荧光（Fm）和表观电子传递速率（ETR）增加，使暗适应下最大光化学量子效率（Fv/Fm）、光适应条件下的PSⅡ最大光化学量子效率（Fv′/Fm′）、PSⅡ实际光化学量子效率（ΔF/Fm′）和光化学猝灭系数（qP）降低;遮阴提高菜心在近红外波段的光谱反射率。[结论]过度遮阴避免了叶片结构的光损伤，但不能满足菜心生长的光能需求，且对速生品种的影响大于慢生型品种。

关键词 菜心;遮阴;生长;叶绿素荧光;光谱

中图分类号 S634.5文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2019）11-0045-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.11.015

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Abstract [Objective]To explore the effects of shading on the growth and physiology of flowering Chinese cabbage at different growth rates in summer.[Method]The effects of black shading net （light transmittance of 38.4%） on the growth，chlorophyll fluorescence parameters and reflectance spectrum of different varieties of flowering Chinese cabbage were studied by hydroponic culture，using Teqingchixin （slowgrowing type），Huaxia 50 d （intermediategrowing type） and Sijiu19 （fastgrowing type） as materials and white shading net （light transmittance of 62.0%） as control （CK）.[Result]Black shading net was not conducive to the growth of cabbage，and the degree of growth inhibition was expressed as Sijiu19 > Huaxia 50 d> Teqingchixin.The black shading net reduced the chlorophyll a/b of all varieties，increased the chlorophyll content of Teqingchixin and Huaxia 50 d，decreased the chlorophyll content of Sijiu19.The black shading network increased the initial fluorescence （Fo） and maximum fluorescence （Fm） and the electron transfer rate （ETR），but decreased actual photochemical quantum efficiency of PS Ⅱ under light adaptation（ΔF/Fm′），maximal photochemical quantum efficiency under dark adaptation（Fv/Fm），maximum photochemical efficiency of PSⅡunder light adaptation（Fv′/Fm′） and photochemical quenching（qP） of` flowering Chinese cabbage.The spectral reflectance of leaf in near infrared band of the black shading network had improved.[Conclusion]Excessive shading could prevent light damage of blade structure，but could not satisfy the light energy demand growth of the flowering Chinese cabbage，and has a greater impact on fastgrowing variety than slowgrowing variety.

Key words Flowering Chinese cabbage;Shading;Growth;Chlorophyll fluorescence parameters;Reflectance spectrum

基金項目 海南省自然基金面上项目（318MS115）。

作者简介 陈连珠（1986-），女，广东惠州人，助理研究员，硕士，从事蔬菜栽培等研究工作。*通信作者，研究员，博士，从事农业工程研究。

收稿日期 2018-12-19

光是植物生长并获得能量来源的重要生态因子，通过光敏色素，光以环境信号的形式影响植物生长、发育和形态建成[1-2]。不同作物或同一作物的不同品种间的需光特性不尽相同，光照太强或太弱均不利于作物生长。李彩斌等[3]研究发现，遮阴会导致马铃薯株高和节间长增加，茎粗减小，产量和品质下降，不同品种间存在差异。宋艳霞等[4]研究发现，套作遮阴使大豆叶片暗适应下的初始荧光及PSⅡ实际光化学量子效率增加，暗适应下最大光化学量子效率、光化学猝灭系数及非光化学猝灭系数降低。

夏季高温强光使蔬菜生长受阻，遮阳网覆盖栽培是蔬菜避免高温高强光伤害的有效措施，覆盖遮阳网可提高蔬菜产量[5-6]。菜心为广东特产蔬菜，也是海南主要种植的叶菜之一，以幼嫩的菜薹为食用部分。菜心生长前期的适宜温度为20～25 ℃，菜薹形成期适宜温度为15～20 ℃，夏季高温强光不利于菜心生产。陈丽娜等[7]研究了黑色和银灰色遮阳网覆盖对夏季屋顶菜心生长及栽培基质温湿度的影响。闫秋艳等[8]研究了彩色遮阳网对菜心生长及光合特性的影响。前人研究结果表明，不适宜的遮光度会造成弱光逆境，抑制蔬菜生长。但前人在菜心遮阴方面的研究主要以土壤种植或基质栽培为基础，未见以水培为基础的菜心遮阴研究。而水培大棚夏季温度高，以管道营养液栽培的蔬菜受光环境的影响更大，为此笔者在水培基础上，比较了2种遮阴条件下不同耐热菜心品种的生长、叶片色素含量、叶绿素荧光動力学参数及反射光谱的差异，以期为水培蔬菜夏季生产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料 供试菜心品种为特青迟心、四九-19和华夏50天尖叶油绿菜心。其中特青迟心和四九-19菜心种子由广州乾农农业科技有限公司提供，华夏50天菜心种子由广州鸿业种子科技有限公司提供。生长速率表现为四九-19>华夏50天>特青迟心。

1.2 试验设计与方法 试验于2018年6月在三亚市南繁科学技术研究院水培蔬菜大棚进行，6月13日定植，6月30日采收。采用裂区设计，主区为不同遮阳网，设置白色遮阳网（透光率62.0%）和黑色遮阳网（透光率38.4%）2 个遮光处理，以白色遮阳网为对照，副区为品种。每处理3 次重复，每次重复种植50株苗。使用管道营养液循环的水培方式进行栽培。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 生长指标的测定。于采收期进行株高、茎粗、叶数、地上部鲜重、地上部干重和地下部干重的测定，并根据地上部和地下部干重求植株根冠比，每处理重复测定3次。

1.3.2 反射光谱的测定。采用仪器为光谱分析仪（ UniSpec-SC，US），采样间隔1 nm，光谱分辨率1 nm，波段设置310～1 150 nm。每个处理选取3片叶子测定叶片光谱反射率。测量过程中及时进行标准白板校正。用Multispec 5.1 数据处理软件读取反射光谱原始数据。

1.3.3 光合色素测定。选择中部同一节位的成熟叶片进行叶绿素和类胡萝卜素的测定，用95%乙醇提取，分光光度法665、649、470 nm下测定含量[9]，每处理重复3次。

1.3.4 叶绿素荧光参数的测定。使用FMS2脉冲调试荧光仪（英国Hansatech）进行测定，先测定光适应条件下的PSⅡ最大光化学量子效率（Fv′/Fm′）、PSⅡ实际光化学量子效率（ΔF/Fm′）、表观电子传递速率（ETR）。光化学猝灭系数（qP），然后夹上暗适应叶夹，暗适应20 min后测定暗适应下的初始荧光（Fo）、暗适应下最大荧光（Fm）和暗适应下最大光化学量子效率（Fv/Fm），并利用公式NPQ=Fm/Fm′-1计算非光化学猝灭系数（NPQ）。

1.4 数据分析 测定结果用Excel 2003和SPSS 18.0软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 遮阴对菜心生长参数的影响 由表1可知，不同品种的菜心生长速度表现为四九-19>华夏50天>特青迟心，黑网处理使3个品种菜心的株高、茎粗、叶数、地上部鲜重、地上部干重和地下部干重均较白网下降，下降幅度表现为四九-19>华夏50天>特青迟心。株高、茎粗及地下部干重方面仅四九-19菜心表现显著差异;2种遮光处理的3个品种叶数差异均不显著;华夏50天和四九-19菜心地上部鲜重和干重在2种遮光处理间差异达显著水平;黑网处理降低菜心根冠比，其中华夏50天和特青迟心的根冠比差异达显著水平。

2.2 遮阴对菜心叶片色素含量的影响 由表2可知，2种遮光处理的菜心光合色素含量无显著差异，但黑网处理使特青迟心和华夏50天菜心的叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）和叶绿素a+b（Chl a+b）含量增加，而四九-19的表现则相反。特青迟心的Chl a、Chl b和Chl a+b含量黑网较白网分别增加2.13%、3.08%和2.90%;华夏50天菜心的黑网较白网分别增加1.49%、6.56%和2.56%;四九-19的黑网较白网分别降低11.48%、8.00%和9.36%。黑网处理的3个品种菜心类胡萝卜素（Car）含量均较白网降低;叶绿素a/b（Chl a/b）也较白网降低，特青迟心、华夏50天和四九-19分别较白网降低1.37%、3.9%和5.28%。说明遮阴对不同菜心品种的光合色素，尤其是叶绿素含量影响不尽相同，特青迟心和华夏50天在弱光环境下叶绿素含量增加，Chl b的增加幅度大于Chl a，从而降低了Chl a/b，而四九-19在弱光环境下叶绿素含量下降，但Chl b的下降幅度小于Chl a，从而使Chl a/b也下降。

2.3 遮阴对菜心叶绿素荧光参数的影响 由表3可知，黑色遮阳网处理的3个菜心品种的Fo、Fm均较白网增加，增加幅度均表现为四九-19>华夏50天>特青迟心，四九-19和华夏50天不同处理间Fo有显著差异，四九-19不同处理间Fm值表现显著差异;黑网处理的3个菜心品种Fv/Fm、ΔF/Fm′、Fv′/Fm′均较白网降低，下降幅度表现为四九-19>华夏50天>特青迟心，处理间无显著差异;黑网内3个菜心品种的ETR分别较白网增加，增加幅度为特青迟心>华夏50天>四九-19，其中特青迟心和华夏50天增加达显著水平;黑网内3个菜心品种的qP分别较白网降低，降低幅度为四九-19>特青迟心>华夏50天，处理间差异不显著;黑网内华夏50天和特青迟心的NPQ较白网显著增加，而四九-19 的NPQ较白网显著降低。

2.4 遮阴对菜心光谱特征的影响 由图1 可知，华夏50天和四九-19菜心叶片光谱反射率曲线形状相似，与特青迟心差异较大。近红外区域（ 750～1 000 nm） ，黑网的光谱反射率明显高于白网处理，在绿峰区域（ 550 nm 附近）的反射率差异则不明显;特青迟心在绿峰区域表现为黑网明显高于白網处理，而在近红外区域则无明显差异。

华夏50天和四九-19菜心的红边幅值表现为黑网较白网明显增加，但红边位置并未发生变化;特青迟心的红边幅值差异较小，但红边位置向蓝光方向偏移，出现“蓝移”现象。

3 讨论与结论

遮阴对作物生长的影响因作物品种、遮阴度和遮阴时间的不同，结果有差异。该研究黑网处理的3个品种菜心的株高、茎粗、叶数、地上部鲜重、地上部干重和地下部干重均较白网下降，下降幅度表现为四九-19>华夏50天>特青迟心，由此说明，透光率38.4%的黑色遮阳网不利于菜心的生长，不同品种耐阴性存在差异性，生长期短的速生型菜心品种需光性较强，受弱光影响大于生长期长的慢生型品种。

植物在一定范围内对光环境有很强的自我适应与调节能力，一些植物在弱光下会通过合成大量的叶绿素去捕获更多的光能，但不同光反应类型的品种间存在差异[10]。该研究中特青迟心和华夏50天菜心在弱光条件下叶绿素含量增加，四九-19菜心在弱光条件下叶绿素含量降低，但叶绿素a/b均下降，说明弱光条件下不同品种光合色素含量的变化不尽相同，进一步证明了叶绿素b在植物适应弱光环境中的重要性。前人研究认为遮阴增加了植株叶片Fo和Fm，降低ΔF/Fm′、ETR和qP[11-13]，该研究遮阴使菜心Fo、Fm和ETR增加，使ΔF/Fm′、Fv/Fm 、Fv′/Fm′和qP降低，与前人研究结果不尽相同，可能是不同遮阴程度及夏季高温影响所致。

光谱反射率、红边幅值和红边位置差异体现了叶片的结构状态。在植物生长旺盛叶绿素含量高时，红边位置向长波方向移动，称之为“红移”，反之，称之为“蓝移”。该研究结果表明，遮阴提高了菜心在近红外波段的光谱反射率，红边幅值均较对照提高，原因可能是遮阴避免强光对叶片细胞结构的破坏，叶片衰老程度降低。这也说明了遮阴处理虽不能满足菜心生长的光能需要，但有利于夏季避免叶片结构的光损害。

该研究比较了2种遮阴条件下生长、叶绿素荧光、光合色素及光谱特征方面差异，白色遮阳网优于黑色遮阳网处理，表明过度遮阴不利于菜心生长，且过度遮阴对速生型品种的影响大于慢生型品种，因此，透光率低的黑色遮阳网不适合菜心夏季保护栽培。

参考文献

[1] ROZENDAAL D M A，HURTADO V H，POORTER L.Plasticity in leaf traits of 38 tropical tree species in response to light;Relationships with light demand and adult stature[J].Functional ecology，2006，20（2）：207-216.

[2] PIRES M V，ALMEIDA A A F，FIGUEIREDO A L，et al.Photosynthetic characteristics of ornamental passion flowers grown under different light intensities[J].Photosynthetica，2011，49（4）：593-602.

[3] 李彩斌，郭华春.遮光处理对马铃薯生长的影响[J].西南农业学报，2015，28（5）：1932-1935.

[4] 宋艳霞，杨文钰，李卓玺，等.不同大豆品种幼苗叶片光合及叶绿素荧光特性对套作遮荫的响应[J].中国油料作物学报，2009，31（4）：474-479.

[5] 叶林，赵霞，张光弟，等.不同遮光处理对大棚越夏硬果番茄筋腐病发生及其产量的影响[J].西北农业学报，2013，22（9）：130-135.

[6] 牟建梅，储海苹，刘凤军，等.遮阳网覆盖对夏白菜产量和硝酸盐含量的影响[J].江苏农业科学 ，2009，37（5）：167-168.

[7] 陈丽娜，陈石，龙卫平，等.遮阳网覆盖对夏季屋顶菜心生长及栽培基质温湿度的影响[J].热带作物学报，2016，37（6）：1098-1101.

[8] 闫秋艳，宋世威，刘厚诚，等.彩色遮阳网覆盖对菜心生长及光合特性的影响[J].华中农业大学学报，2011，30（1）：44-48.

[9] 李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京：高等教育出版社，2003：134-137.

[10] 许岳飞，金晶炜，陈浩，等.草坪植物耐弱光机理研究进展[J].草地学报，2011，19（6）：1064-1069.

[11] 吴亚男.不同玉米品种耐阴性评价及高产群体结构[D].沈阳：沈阳农业大学，2014：51-78.

[12] 熊宇，杨再强，薛晓萍，等.遮光处理对温室黄瓜幼龄植株叶片光合参数的影响[J].中国农业气象，2016，37（2）：222-230.

[13] 周艳虹，黄黎锋，喻景权.持续低温弱光对黄瓜叶片气体交换、叶绿素荧光猝灭和吸收光能分配的影响[J].植物生理与分子生物学学报，2004，30（2）：153-160.