微生物肥料研究进展及其在农业生产中的应用

缑晶毅 索升州 姚丹 韩庆庆 何傲蕾 张金林

摘要 随着可持续农业的发展，微生物肥料因其环保无公害、高效、成本低等特点成为当前肥料研究的热点。伴随着“生态农业”“绿色农业”的发展要求，微生物肥料将成为大势所趋。综述了微生物肥料的种类及其功能、作用机理（包括增加有效营养源的缓慢释放和吸收、改变植物激素平衡促进其生长和发育、增强植物抗逆性和固氮作用）和国内外研发现状，最后就微生物肥料的研发和应用前景进行了展望并提出了具体建议。

关键词 微生物肥料;功能;作用机理;研发现状;展望

中图分类号 S144文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2019）11-0013-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.11.005

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Abstract With the development of sustainable agriculture， microbial fertilizers have become the research hotspot of current fertilizers because of their environmental protection， pollutionfree， efficient and low cost. As a kind of newtype fertilizer， microbial fertilizer can meet the demand of developing “green agriculture” and “ecological agriculture”. In this paper， the types， function， advantages and disadvantages of microbial fertilizer were reviewed. The domestic and foreign research status and the action mechanism were expounded such as increasing the slow release of effective nutrient sources， promoting the growth and development of plants by changing the balance of phytohormones， and enhancing the stress resistance of plants. This paper plays an important role in the further study of microbial fertilizers and provides theoretical basis for the better production and application of microbial fertilizer.

Key words Microbial fertilizer;Roles;Mechanism;Research status;Prospect

基金項目 甘肃省科技支撑计划项目（1604NKCA077）。

作者简介 缑晶毅（1995—），女，甘肃天水人，硕士研究生，研究方向：根际微生物与植物互作。*通信作者，教授，博士生导师，从事草类植物逆境生理研究。

收稿日期 2018-12-24

粮食供应、食品安全问题是维系社会稳定的基础和保障。据统计，到2017年，粮食生产连续6年达6 000万t以上。与此同时，我国粮食进口量却日益递增，目前已突破1×108 t。由此可见，我国粮食供应存在严峻问题，亟待解决。为提高作物产量、改善作物品质，化肥和农药的使用量逐年增加，在满足生产的同时也带来了能源消耗过度、农业生态系统退化加剧、食物安全性降低和环境污染严重等不良影响[1]。因此，为统筹人口、资源、环境之间的矛盾，必须走绿色、有机、生态环保的可持续发展道路[2]。有益微生物具有增加土壤肥力[3]、促进植物生长[4-5]、改善植物品质、提高植物抗性等作用[6]。微生物肥料不但可以避免环境污染，改善

土壤结构，同时能够提高植物抗病虫害能力，为食品质量和安全提供保障。微生物菌肥备受人们关注，是发展“绿色农业”的需要，应用前景十分广阔[7]。

1 微生物肥料的分类及优劣

微生物肥料指含有可繁殖微生物，并能分泌植物激素、促进植物吸收营养元素、抑制有害微生物活性的一类活体制品[8]。微生物肥料可分为三大类：①人工挑选的一种或几种微生物扩繁后直接使用或者添加其他储存载体制成的微生物菌剂，如根瘤菌接种剂、光合细菌菌剂;②微生物和其他必需营养元素如氮、磷、钾等混合制成的复合微生物肥料;③微生物和有机肥如动植物残体、秸秆等混合制成的生物有机肥。

相比较化肥，微生物肥料有效成分为微生物，活性高，成本低，而且能增加有效营养源，缓解土壤板结，降解土壤污染物，减少因肥料淋失而造成的水污染。但微生物肥料具有肥效不稳定、肥力释放缓慢等缺点，不能取代化肥来施用。研究表明，微生物肥料配合化肥施用可以有效提高植物对化肥的利用率，改善综合特性[9-10]。随着科技的进步，微生物肥料将逐渐成为绿色、有机农业的重要用肥之一，在现代农业生产中发挥越来越重要的作用（表1）。

2 微生物肥料的作用

微生物肥料富含有益微生物，具有生物活性，其中特定的功能微生物通过自身的生命活动来改善土壤结构、促进土壤中物质的转化与利用、调控植物生长、提高植物的抗病能力，进而提高作物的产量和品质[11]。

2.1 提高植物对营养元素的利用率

2.1.1 磷。

磷是植物生长所必需的营养元素，然而土壤中的磷大多难以吸收利用[12]。因此，利用溶磷微生物提高磷的有效利用，进而提高产量意义重大。溶磷细菌的溶磷途径主要分为酸解和酶解[13-14]，革兰氏阴性细菌大都可通过直接氧化向胞外释放有机酸以酸化难溶性磷，生成利于植物吸收的磷形式[15];青霉菌（penicillium）、曲霉菌（Aspergillus）利用自身分泌的草酸、乳酸、琥珀酸、延胡索酸等有机酸，酸解磷矿粉，减少被固定的磷酸根离子[16-17];真菌类微生物在生命活动中分泌的核酸酶、磷酸酶等将磷酸盐分解，提高磷的有效性[18-20]。在农业生产中，利用溶磷微生物生产生物肥料将有效提高作物产量。

2.1.2 钾。

土壤中的钾大多以矿物结构形式存在，而且我国钾肥匮缺，农业生产需进口[21]。因此，生物钾肥的广泛使用能有效地促进植物对钾的吸收利用。盛下放等[22]认为解钾细菌的解钾作用是分泌的酒石酸、乙酸、草酸等有机酸，有机酸中的羧基和羟基能够与金属离子结合，破坏晶体结构，加速矿石分解，从而释放K+，供植物吸收利用。研究表明，解钾菌株RGBC13能显著促进番茄的生长[23];席琳喬等[24]研究发现施用生物钾肥可提高棉花30.0%的产量。因此，分离、筛选解钾细菌，将为研究和开发利用高效微生物菌肥、改善土壤钾素供需提供优良的菌株资源。

2.1.3 氮。

空气中氮气约占80%，植物本身无法直接利用，而根瘤菌、固氮菌可利用其固氮酶将N2还原为NH3，从而被植物吸收利用[25-26]。根瘤菌肥料是推广最早、效果显著的一种高效菌肥。施用根瘤菌肥，能有效实现生物固氮，增加豆科植物的产量[27-28]。利用固氮微生物生产的微生物肥料将成为农业活动中的“活肥料”。

2.2 调节植物激素平衡并促进其生长发育

微生物在生命活动中会释放各种植物激素，如植物生长素（IAA）、细胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA）、脱落酸（ABA）等[29-30]。多数微生物可产生植物生长激素——吲哚乙酸和赤霉素，还有多种维生素等，它们可以刺激细胞形成层的分裂，促进植物的生长发育，使植物提早开花，改善其品质[31]。研究发现某些根际促生菌能够调节CTK和ABA的平衡，延缓植物衰老[32]。有些根际促生菌还可以产生ACC脱氨酶来降解乙烯合成的前体，降低乙烯水平，进而促进植物的生长[33]。

2.3 增强植物抗性

微生物肥料不仅有很强的促生作用，还具有提高植株抗盐、抗旱、抗寒以及抗病害等抗胁迫能力[34-35]。Zhang等[36]、Han等[37]、韩庆庆等[38]研究发现菌株GB03可下调拟南芥根部K+转运蛋白（HKT1）的表达，限制Na+的进入，维持较高水平的K+/Na+，从而提高抗盐性。徐畅等[39]以马铃薯为研究对象，发现施加微生物肥料可增加土壤的含水量，增强马铃薯抗旱性。研究表明，根际有益细菌与保水剂结合使用可以大大提高黑麦草的抗旱性，效果显著高于两者单独使用[40]。王秀春等[41]、韩亚楠等[42]研究了微生物肥料对水稻及黄瓜生长的影响，结果发现其提高产量的同时还增强其耐寒性。同时，微生物菌肥还能提高植株抗病性[43]。研究表明，某些微生物可刺激植物体内过氧化物酶、多酚氧化酶、超氧化物歧化酶等发挥作用，引起植物自身的一系列防御反应[44-45]。某些PGPR自身也可分泌载体、系统防卫酶、氰化氢等对病原菌有拮抗作用的物质，从而提高抗病性[46-47]。

3 微生物肥料研发现状

3.1 国际微生物肥料发展现状

据国际化肥发展中心（IFDC）统计[48]，截至2011年，发展中国家氮、磷、钾肥的消耗量逐年递增，且氮肥消耗量远高于磷肥和钾肥（图1）。而发达国家的氮、磷、钾肥消耗量于1989年开始降低，1994年后逐渐趋于平稳（图2）。发达国家氮、磷、钾肥使用量的降低，除了环境的改善、种植技术的改进，还得益于微生物肥料的发展和运用。我国作为最大的发展中国家需要向发达国家学习，坚持走可持续农业发展道路。

3.2 我国微生物肥料发展现状

3.2.1 我国微生物肥料研究概况。

我国微生物肥料的研究已有70多年的历史，最早是由张宪武[49]研制的根瘤菌菌剂出现于市场。随后，包括根瘤菌在内的固氮细菌、硅酸盐细菌等细菌肥料以及含放线菌的抗生菌肥料相继问世[50];1970年以后，由土壤真菌制成的AM菌根菌肥也广泛被应用[51]。21世纪以来，化肥的过度使用严重影响了农业的可持续发展，而环保、无污染的微生物肥料引起了研究者的广泛关注[52-53]。微生物肥料的施用既减少了化肥的使用，又有效解决了环境的污染及食品安全问题。因此在农业发展中微生物肥料很重要，值得去研究发现新的产品。

3.2.2 我国微生物肥料技术发展概况。

近几十年来，微生物肥料的研究得到了国家的大力支持，菌肥的研究热潮也带动了相关技术的发展，包括多菌种混合、菌种保存、微生物发酵技术等。

47卷11期缑晶毅等 微生物肥料研究进展及其在农业生产中的应用

（1）多菌种混合。

早期的菌肥大多由单一菌株经过扩繁加工制成，功能较为单一。植物生长对营养的需求是多重的，单菌种、单功能的菌肥无法满足实际生产需求[54-55]。因此菌肥的研究、开发已过渡到多菌种、多功能的复合菌肥。韩华雯等[56]用不同菌株组合并配施化肥，发现复合菌肥配施半量磷肥的增产效果优于单一全磷肥处理。研究表明，单个细菌和其他一些有益菌群组成的复合菌肥对植物的促生作用增强，与单个菌株相比更能促进生长，提高产量，促进对氮、磷、钾和矿物元素的吸收[57-58]。虽然研究表明复合菌肥肥效高于单一菌株，但并不是菌群越大越好[59-60]，选择适合的配比与数量能更好地促进植物生长。

（2）菌种保存。

微生物受自身代谢和外界环境的影响，在传代培养中易发生变异死亡。为保证微生物肥料的稳定性，菌种保存技术尤为重要。目前，较常用的有甘油保存法、斜面低温保存法、血平板保存法、半固体琼脂穿刺保存法、疱肉培养基保存法、湿牛奶冷冻法、冷冻真空干燥保存法、蒸馏水保存法、滤纸片低温冷冻保存菌种法和磁珠保存法[61]。陈晓燕等[62]比较了传代保存法、液体石蜡保存法、磁珠保护法3种方法的普遍适用性，发现磁珠保存法最优。

（3）微生物发酵技术。

微生物的发酵一直是菌肥生产的难题。虽然研究表明微生物肥料能够促进植物的生长，但发酵技术从实验室阶段放大到工业化大生产阶段仍存在部分难题待攻克。反应体系扩大后，某个在实验室阶段的小变量即可能演变成至关重要的因素。目前，基于代谢流分析和控制，通过放大后的参数来控制发酵，使停留在试验阶段的研究逐渐走向了实际生产，也使我国微生物发酵技术迈上一个台阶[63]。

3.2.3 我国微生物肥料产业发展概况。

经过几十年的摸索，我国微生物肥料行业逐渐标准化、规模化、产业化。相关标准如登记、监管、生产技术规程、安全性把关、有效性评价、农用微生物产品标识要求、生物安全准则等也逐步完善。

据农业部微生物肥料和食用菌菌种质量监督检验测试中心统计，截至目前，获得正式登记的产品数达2 984（图3）[64]。2015年，我国从事微生物肥料生产、推广的企业数量已逾1 000，年产量突破1 000万t，年产值逾200亿元，施用面积超过1 333万hm2。虽然从数据上看，微生物肥料在我国的使用情况非常可观，但与化学肥料的使用情况相比仍有较大差距。限制其发展的主要原因主要有市场价位较高;微生物活性易受环境影响，效果不稳定;农民缺乏对微生物肥料的了解，在施用过程中不科学的操作易导致效果不佳。因此，农户对微生物肥料较为排斥。

目前我国微生物肥料的剂型分为粉剂（49.41%）、颗粒（32.24%）和液体（18.35%）3种[65]（图4）。液体菌肥有效活菌最高，杂菌最少，但不宜运输保存，保质期较短;粉剂型和颗粒状的菌肥保质期较长。但粉剂型容易受潮结块;颗粒状的加工方式易使微生物活性大大降低甚至死亡。而目前我国微生物剂型多为粉剂。剂型的多元化也促进了相关产业的发展，如圆盘造粒技术、包膜技术等。

菌肥产品种类众多，目前农业部登记的有11个，包括固氮菌剂、根瘤菌菌剂、溶磷菌菌剂、硅酸盐菌剂、复合菌剂、有机物料腐熟剂、内生菌根菌剂、复合微生物肥料、光合细菌菌剂、生物修复菌剂和生物有机肥[66]。

4 微生物发展前景及建议

微生物肥料是当今的研究热点，总体趋势是由早期在豆科植物上应用过渡到经济作物等非豆科植物;菌种的选择也从刚开始的单一菌种过渡到复合菌种，不同微生物的功效相互互补，以提高肥效，功效也日益多样化。随着我国城镇化进度的推进，人们对健康问题愈加关注。就国家层面而言，走可持续发展道路无疑要大力发展绿色农业、生态农业。研究表明植物根际促生细菌（PGPR）具有良好的促生、抗逆作用，利用PGPR研发菌肥成为肥料研究的热点，国际性的PGPR学术会议已召开数次。

4.1 深入基础研究，寻找微生物肥料实际生产应用的突破口

由于基础性研究不足，多數微生物作用机理尚未清楚。微生物肥料的研发和加工工艺跟不上生产和应用要求，存在有效活菌数少、肥效不稳定、生产成本高等弊端，且成品形态较为单一、菌种组合不科学、缺乏创新。深入基础性研究，寻找微生物生产的突破口显得尤为重要。

4.2 针对不同作物，研制专一发酵剂

因为我国气候、地形等的复杂性，同种作物在不同地区可能会显现出不同的生理特性，致使菌肥的普遍适用性较差。因此需要针对不同作物、不同地区筛选出合适、高效的菌种菌株，生产针对性强的高效肥。

4.3 完善菌种资源库

长期以来，菌肥的发展受到了菌种的局限。对微生物作用机理、功能基因了解的欠缺给相关科研工作的进行带来了一定困难。为促进菌肥研究良好的发展，建立和完善菌种库尤为重要。为了适应生产的需求，也需注重新菌种的开发。

4.4 建立规范标准，加强监管力度

微生物肥料生产的标准、规范已初步建立，且日益规范，但目前市场上仍存在众多未登记的、伪劣假冒产品，监管体系仍需进一步完善、优化。要从菌种保存、菌种发酵、产品产后处理、产品包装和效果监测等方面全方位把关。只有将这些指标数据化才能更好地对质量把关，从而提高产品效果的稳定性。

我国作为农业大国，化学肥料的长期施用给生态及食品安全带来了隐患，这些势态严重阻碍了我国可持续发展道路的进程。在这个大环境下，微生物肥料的研发和使用非常重要。农业部微生物肥料质量监督检验中心主任李俊在第三届新型肥料（西安）论坛会上表示“中国比任何国家都需要发展和使用生物肥料”。由此也可以看出菌肥研究的严峻性和重要性。相信，随着国内外研究者、学者的努力，技术、手段的提高和改善，微生物肥料一定能够在实际生产中熟练运用，支撑绿色农业、生态农业和可持续农业的健康发展，为我国农业做出贡献。

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