互利的不对等原理及其对生物入侵的启示

摘要 通过定义植物与动物的互利性及其不对等原理，阐释了外来物种危害互利性的机制和过程，分析了因生物入侵导致的互利性减弱或缺失所导致的入侵结果。认为植物和动物虽然互利但并不对等，植物的贡献起着主导作用，属于矛盾的主要方面，植物为了吸引动物为其种群更新提供便利而产生对动物有益的化学成分和形态结构，在很大程度上决定了动物的各种行为和生命周期。不同区域植物生物多样性不同，若入侵生物原产地生物多样性较为贫瘠，其入侵危害更为严重;反之，若入侵生物原产地生物多样性较为丰富，其入侵危害相对较小。该研究从动植物互利性不对等的角度预测了不同的入侵动态和结果，对于生物入侵的研究和防控具有一定的参考价值。

关键词 竞争;进化;K选择;植物群落;r选择

中图分类号 S-3文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2019）11-0007-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.11.003

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Abstract The present study defined the mutual benefits between animals and plants， and elucidated the possible mechanisms and processes of wrecking mutual benefits including the consequences of the reduction and lack of mutual benefits on the invasive dynamics. The mutual benefits were considered to be unequal between animals and plants. To attract the arrival of animals during the reproductive stage of plants， plants dominantly furnished more benefits for animals and largely affected the activities and life span for many animals. Plant communities in different geographical areas varied with spatial scale increasing. The invasive species from the areas with poorer biodiversity might result in a larger wreck by transferring Kselection or rselection to a moderate or stronger rselection;whereas the exotic species from the areas with more abundant biodiversity might lead to a weaker damage because of a transformation from rselection or Kselection to a moderate or stronger Kselection. This study predicted the invasive dynamics and consequences based on the inequality of mutual benefits between animals and plants， which was surely valuable for future investigation of the theories and control of biological invasions.

Key words Competition;Evolution;Kselection;Plant community;rselection

基金项目 江苏高校优势学科建设工程项目。

作者简介 时培建（1982—），男，安徽泗县人，副教授，博士，硕士生導师，从事植物生态学、生态与进化方法研究。

鸣谢 南非斯坦陵布什大学惠苍教授对英文摘要进行了修改润色，南京林业大学竹类研究所苏小飞硕士研究生帮助校对了初稿，特此致谢！

收稿日期 2018-12-14

生物入侵是经济全球化、运载工具快速发展的一个副产品，是一种损害区域生物多样性和生态系统服务功能的生物学和生态学现象。入侵生物能够引发被入侵区域严重的生态与环境灾害，降低生物多样性，导致一些本土物种灭绝，破坏景观环境，危害人畜健康。但入侵生物原产地生物多样性和被入侵区域生物多样性的差异对于入侵危害程度的研究一直处于阙如状态，考虑到被入侵区域生物群落在种间和种内竞争中容易产生空白生态位和随机生态位，这给入侵物种提供了入侵机会和入侵后入侵生物生态位快速进化的机会，从而对本地生物多样性和生态系统服务功能造成难以估量的损失，研究原产地和被入侵区域生物多样性的差异性对于阐明入侵危害具有重要科学价值，同时可以针对入侵生物原产地划分入侵危害等级、降低生态风险，对于生物多样性保护和农林生态系统的健康维护具有重要的实践意义。

1 互利的不对等原理

生物群落并非长期自然演化而形成的个体聚合体，而是生命体从远古进化过程中历经多次生物灭绝、筛选后的遗留。已有证据表明生命在进化史上生命多样性在一个较短时间内呈现短暂性突然大发生，如寒武纪生命大爆发，生命复杂性程度随着生命史呈现右偏的似钟型曲线，生命复杂性开始一段时间突然增加，而后缓慢降低[1]。生物群落也并非来自不同区域生物的简单聚合体，而是自然遗留或者在特殊地质时期，栖息于避难所生物后期扩张和进化的产物，如冰期避难所对植物多样性长期存继、模式、动态均起着至关重要的作用[2-3]。

以上涉及到的是動物入侵，而对于植物入侵而言，其入侵的成败和入侵后适合度的高低主要受到3个因素影响：①被入侵区域气候和地形因素;②被入侵植物群落竞争力排序组织的严密程度;③被入侵区域动物群落的生存策略及其对植物群落的利用方式。外来入侵植物入侵到其他群落中，因外来入侵植物不属于被入侵植物群落，其对本地动物往往不可用甚至有害，因而本地动物无法通过取食（放牧）行为达到抑制其种群大小的作用。而本地植物群落对生境的利用存在“缝隙”，现存植物群落生态位的形成往往源自早先生命大爆发后的遗留物种经过长期筛选和自然演化得到，相对于外来入侵植物而言，存在大量可供外来入侵植物利用的生态位，从而引发许多外来入侵物种迅速占用这些生态位[28]，种群数量急剧增加，占位后通过生态位重新划分挤压被入侵植物的生态位，降低被入侵植物群落丰富度和多度[29]。空白生态位一旦被利用起来，通过对物质和能量流动的竞争，引起其他生态位发生裂变，即生态位的分层也是可变的[30]。存在的空白生态位其实就是整个生态位空间中潜在的不稳定因素，一旦被外来入侵物种占据并加以利用会诱发多米诺骨牌效应。与此同时，被入侵前植物群落形成的对动物生存繁殖有益服务功能减弱，动物对植物群落的正作用降低，进一步加剧了本地植物群落稳定性降低，一些植物的种群数量下降而至消失。

3 气候变化和人类破坏对生物入侵的作用

第一次工业革命以来，人类活动日趋频繁，人口急速增长，在世界不同地方有意或者无意地引入了大量相对于本地而言的外来物种，威胁被引入区域自然环境，引发生态系统灾难[31-32]。由于植物种群多是早先遗留生物在相互竞争、共同进化过程中形成了较为稳定的集合体，一旦被破坏，其进化过程不可逆，且一个群落物种的损失还会增加其他群落物种库限制（species pool limitation，能够在一个群落中潜在生长存活但在一个现实物种库中并不存在），减少群落生产力[33]。因为包含引入外来有害生物在内的人类活动引发的物种灭绝是不可恢复的，使得生物界进入第六次生物大灭绝阶段[34]。并不是人类不努力控制环境污染、环境恶化，由于不同区域植物动物相互入侵，那些来自多样性贫瘠地区营K选择的动物变得更具入侵性，危害被入侵区域的动物群落。而那些处于多样性丰富地区的动物，因为气候变化和人类破坏，其生境处于破碎化、离散化的状态，植物群落变得分散，互利性功能降低，导致动物无法及时适应逐渐恶化的植物群落环境，当植物群落多样性损失时，一些动物面临灭绝的风险大大增加[35]。

与此同时，栖息于不同地理区域的动植物已经适应于当地的气候类型，中高纬度的环境温度低于外温生物的生理最适温度，而中低纬度的环境温度和外温生物的生理最适温度接近。随着气候变暖，中高温度的环境温度接近外温生物的生理最适温度，因而这区域的外温生物会从中受益;相反，气候变暖条件下热带区域的环境温度会远远超出外温生物的生理最适温度[36]。因为生物适合度热性能曲线是左偏的似钟型曲线[37-38]，适度高温能导致生物适合度增加，过高温度反而导致生物适度急剧下降。热带雨林属于外温植物群落聚合体，随着气候变暖，热带雨林植物的丰富度和多度均下降，而依赖于植物的动物虽然不直接受到气候变暖的危害，但植物对动物的服务功能下降，进而导致动物的物种丰富度和多度下降，引发全球生物多样性危机[39]。据此预测，来自物种多样性相对贫瘠中高纬度地区的动植物入侵到中低纬度地区后，对此地区的物种多样性可能产生危害，通过竞争排斥进一步加剧热带区域生物多样性的损失。

47卷11期时培建 互利的不对等原理及其对生物入侵的启示

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