地上竞争和光照对打碗花生长策略的影响

裴丽梅 屠渺 杨佩

摘要：以打碗花（Calystegia hederacea）为材料，使幼苗分别在地上竞争（有地上竞争和无地上竞争）和光照条件（强光照和弱光照）下生长，监测地上茎长、平均茎节长度随植株生长的变化，并在收获时测量各部分生物量以及产生分枝数目。结果表明，有地上竞争相比无地上竞争，地上茎相对生长速率更快，且茎叶生物量分配提高、根系生物量分配下降。弱光照处理相比强光照处理，地上茎相对生长速率更快，分枝数目更少，且茎叶生物量分配提高、根系生物量分配下降。以地上茎长为参考指标计算竞争强度，弱光下地上竞争的竞争强度是强光下的2倍;从生物量分配上看，ANOVA分析显示光照条件和竞争效应并无显著交互作用。此外，地上茎长度随时间而增加的同时，平均茎节长度却随时间轻微下降。

关键词：地上竞争;光照;限制性资源;地上茎长;生物量分配;打碗花（Calystegia hederacea）

中图分类号：Q948.12         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2019）10-0085-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.10.019           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Abstract： Taking Calystegia hederacea as material， the seedlings were grown under overground competition （with overground competition and without overground competition） and under light conditions （strong light and weak light）， and the changes of overground stem length and average stem node length with plant growth were monitored. Biomass of each part and number of branches were measured at harvest. The results showed that compared with no above-ground competition， the relative growth rate of above-ground stems was faster， and the biomass distribution of stems and leaves was increased， while that of roots was decreased. The weak light treatment compared with the strong light treatment， the growth rate of the stems was faster， the number of branches was less， the biomass distribution of the stems and leaves was higher， and the biomass distribution of the roots was lower. The competition intensity was calculated by using the length of the overground stem as the reference index. In terms of biomass allocation， ANOVA analysis showed that there was no significant interaction between light condition and competitive effect. In addition， while the stem length increased with time， the average stem node length decreased slightly with time.

Key words： above-ground competition; light availability; limiting resource; stem length; biomass allocation; Calystegia hederacea

植物個体面对地上竞争者为了避免被遮阴，会增加株高而减少侧生生长，调整生物量分配策略[1]，以增加对光资源的获取，这种由于光竞争所引起的可塑性反应被称为遮阴回避效应（Shade avoidance）[2]。最优分配理论（Optimal partitioning theory）认为，植物会将资源优先分配给可以提高限制性资源获取的器官[3]，比如土壤资源受限时植株会提高根系生物量分配[4，5];且大量事实表明，植物根系会综合土壤中的根系竞争者和土壤肥力，作出综合性的反馈[6]。地上茎叶与光资源之间可能也存在竞争和资源的交互作用。

打碗花（Calystegia hederacea）作为常见一年生攀缘植物，光照是其重要的生态因子[7]，因此可以作为本研究的理想材料。打碗花是为害玉米、小麦等作物的一种常见、顽固杂草，国内关于打碗花的研究主要集中在除草剂抗性方面[8-11]，有研究从形态学及营养生理学方面探讨了打碗花作为地被植物及野生蔬菜的可能性[12，13]，而生态学方面的研究尚不多见。赵永光等[13]、朱莉等[14]着眼于打碗花的根状茎，发现打碗花可能是通过根状茎连接介导自我身份认同，并进行生理整合从而最大化克隆植株的适合度。本研究则聚焦于打碗花地上竞争，初步判断地上竞争是否导致打碗花生长策略的改变。地上竞争效应是否受到光资源条件的影响，为打碗花的田间除杂及农业应用提供参考。

1  材料与方法

1.1  材料

打碗花为旋花科打碗花属植物，多年生草质藤本。长江流域3—4月出苗，花果期5—7月。2017年3月，于黄冈师范学院北校区和校外2 km处荒地分别挖取出土高度3 cm以內的打碗花及相连根状茎，移植至南区绿园同质种植。

1.2  方法

设置的两个因素分别为地上竞争（有地上竞争和无地上竞争两个水平）和光照条件（强关照和弱光照两个水平），共4个处理，重复4次，共16盆。地上竞争（C），两个相邻花盆各移植一株打碗花，中间垂直放置一根包塑铁丝供两株打碗花的地上茎缠绕;无地上竞争（NC），两个相邻花盆各移植一株打碗花，各垂直放置一根包塑铁丝供地上茎缠绕。强光照（H），室外自然光照;弱光照（L），试验区域上方3 m处布置一层滤光网，透光率50%。

2017年4月，选取生长比较一致的32株幼苗开展温室控制试验。种植基质是泥炭土，花盆大小为口径28 cm，底径23 cm，高24 cm。每隔2 d浇水至田间持水量。打碗花生长过程中只保留第一个地上茎，基部分枝一经长出即去除。4月28日至5月14日，每隔1～3 d测量茎长;5月2日至14日，每隔1～2 d记录平均茎节长度;记录每日去除的分枝数，并计算每株打碗花一生所产生分株总数。5月14日收获打碗花的地上茎、叶和地下部分，地下根和根状茎用自来水冲洗干净，各部分生物量分别烘干称重。

1.3  数据分析

用线性回归分析地上茎长和平均茎节长度随时间的变化，用ANOVA分析不同处理各部分生物量分配是否有显著性差异，并用最小显著性差异法（LSD法）进行两两比较。用Mann-Whitney U检验分析光照和竞争对分株数目的影响，竞争强度（CI）的计算公式为CI=（竞争处理的相对生长速率-无竞争处理的相对生长速率）/无竞争处理的相对生长速率，其中相对生长速率可由地上茎长度随时间变化的回归直线获得，即相对生长速率为回归直线的斜率[15，16]。线性回归和ANOVA分析使用Excel进行，Mann-Whitney U检验使用IBM SPSS 20进行。

2  结果与分析

2.1  不同处理打碗花地上茎长随时间的变化

从图1可以看出，各个处理地上茎长都与时间有较好的线性关系（H-NC：R2=0.993;H-C：R2=0.971;L-NC：R2=0.992;L-C：R2=0.990），且地上茎长随时间而增加。进一步比较各个处理的斜率大小（H-NC：1.19;H-C：1.09;L-NC：2.92;L-C：3.45） 发现，弱光下回归线斜率更大，表明弱光下地上茎长增长更快。

根据竞争强度的计算公式，得到强光下地上竞争的CI为0.09，而弱光下地上竞争的CI为0.18，后者是前者的2倍，表明弱光条件加剧了打碗花的地上竞争。

2.2  不同处理打碗花平均茎节长度随时间的变化

从图2可以看出，除L-NC处理外，各个处理的平均茎节长度都与时间有较好的线性关系（H-NC：R2=0.551;H-C：R2=0.551;L-C：R2=0.932）。且平均茎节长度都随时间而下降（斜率小于0），但下降的速度较慢（斜率绝对值小于0.05）。

2.3  地上竞争和光照对打碗花各部分生物量分配及分株数目的影响

ANOVA分析显示，地上竞争和光照对打碗花植株各部分生物量分配都具有显著影响，但两个因素间交互效应不显著（表1）。有地上竞争相比无地上竞争，打碗花茎叶生物量分配提高、根系生物量分配下降;弱光照相比强光照，打碗花茎叶生物量分配提高、根系生物量分配下降（图3）。弱光照下分株数目显著少于强光照（统计量Z=-3.376，P=0.001），但地上竞争对分株数目没有显著影响（统计量Z=-0.053，P=0.958）。

3  小结与讨论

打碗花的地上竞争导致地上茎相对生长速率提高（弱光照条件下），且茎叶生物量分配提高、根系生物量分配下降，表现出显著的地上竞争效应。对于打碗花来说，提高地上茎生物量分配，可以支持地上茎快速生长以避开邻近植物遮阴，获取更多光资源，因此对于个体适合度非常重要。作为农作物田间杂草，打碗花的这种特性使初始被遮蔽的幼茎迅速缠绕作物到达上层，避开作物遮阴。研究发现，小麦可以通过根系来识别竞争者，并在光资源受限的环境中提升株高以利于光资源的获取[17]。这说明植物可以通过根系或者地上茎叶来识别竞争者的存在，并将光合产物优先分配给可以提高限制性资源获取的营养器官。

相比强光照处理，打碗花的地上茎在弱光照处理下生长更快，分枝数目更少，且茎叶生物量分配提高、根系生物量分配下降，表明弱光照促进地上茎叶生物量分配提高，且提高的茎叶投入用于第一茎秆长高而不是用于侧生生长，以利于获得更多光资源。这与遮阴回避效应的表现也是一致的。研究结果表明，光照条件显著影响竞争效应。以地上茎长为参考指标，弱光下地上竞争的CI是强光下的2倍，表明弱光条件加剧了打碗花的地上竞争。研究表明，施肥也可以加剧地上竞争，且分析认为这是由于土壤水肥增加使得光资源成为限制因子，因此光竞争更为重要[18，19]。小麦研究中也表现出类似结果，即由根系介导的邻株竞争导致株高增加，且高水肥相比低水肥这种竞争效应更显著。值得注意的是，地上竞争效应的资源依赖性只体现在地上茎长上，在生物量分配上，地上竞争效应并不受光资源的影响，这表明虽然植株高度和生物量分配同时受到地上竞争的影响，但可能具有不同的生理和进化机制，可能对植物具有不同的生态意义。

打碗花的地上茎长度随时间而增加的同时，平均茎节长度却随时间轻微下降，表明株高提高的原因不是茎节长度增加，而是茎节数目增加。前期研究发现，打碗花地上茎叶片的数目随时间显著增多[14]。这与前人遮阴回避现象的研究结果不同，即株高提高主要是通过茎节长度增加[20]。本试验表明打碗花是通过增加茎节数目来提高光竞争能力，与通过增加茎节长度来提高光竞争能力相比，是一种不同的应对资源匮乏的生存策略。本试验的不足之处是未收集打碗花繁殖生物量数据，而繁殖分配及种子数目等是衡量个体适合度的关键指标，因此无法衡量试验所发现的地上竞争效应对于个体适合的影响，后续试验应在此方面进一步改善。

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