云南泸沽湖省级自然保护区鸟类多样性

车星锦 李 华 肖剑平 李 旭

( 1. 云南省高校极小种群野生动物保育重点实验室， 西南林业大学生物多样性保护学院， 云南 昆明 650233；2. 国家林业局昆明勘察设计院，云南 昆明 650216)

泸沽湖位于云南省宁蒗县与四川省盐源县的交界处，是中国第三深的淡水湖，亦是我国重要的湿地资源，是许多鸟类的栖息地和越冬场所。1992年，泸沽湖主体及其周边的水域记录越冬水鸟33种，总数量1.5万～1.8万只[1]。2005年，记录到越冬水鸟22种，总数量仅4 000只[2]。1988—2007年累计记录到泸沽湖29种水鸟[3]。张淑霞等[4]在2015年冬季对泸沽湖主湖及其附近竹地海水域的越冬水鸟进行调查，共记录到泸沽湖的越冬水鸟有27种，总数量为22 600只左右。

泸沽湖目前大力发展生态旅游产业，2014年起实施退耕还湿恢复工程，湿地恢复区处于泸沽湖主湖东南及西北等周边人为活动频繁区域。在关键区域建设防护围网，阻止湿地周边畜牧进入保护区。围网工程材料、颜色与周边环境协调一致，不影响鸟类的活动。退耕还湿旨在通过扩大湖泊湿地空间，恢复湿地功能及保护淡水资源。工程实施后，泸沽湖周边农田生境在感观上发生改变，转变为季节性的沼泽生境，但恢复成效尚不清楚。鸟类是生态系统的重要组成部分[5]，对于栖息地改变和环境变化反应极其敏感[6]，因此鸟类群落结构及其动态趋势能够作为一个地区环境变化的重要指标[7-8]，可以很好地反映出生态系统的差异和变化。同时鸟类的数量、多样性和群落特征等还可以反应栖息地的适宜性、生态系统的健康状况以及区域生态环境的质量[9-13]。因此鸟类可作为生物多样性监测和生态环境影响评价的重要指标[14-16]。通过对泸沽湖不同生境鸟类多样性的研究，揭示不同生境下鸟类群落之间的差别[4，17]，以期反映泸沽湖退耕还湿恢复中的成效[18-19]，为保护泸沽湖鸟类资源和管理保护区提供基础资料。

1 研究地与方法

1.1 研究地概况

泸沽湖具有暖温带山地季风气候，全年日照数2 100 h，年降雨量925 mm，区内干湿季分明，6—10月为雨季，11月到翌年5月为旱季。保护区地处横断山系北段高山峡谷区，在滇中盆地山原区和滇西北中山山原亚区的交界地带[20]。保护区由泸沽湖水域及湖周围山地两部分组成，是1个内陆水域生态系统类型的自然保护区，泸沽湖是由断层陷落而形成高原湖泊，是云南九大高原湖泊之一，最大水深93.5 m。保护区的总面积8 133 hm2，其中陆地面积为5 535 hm2，水域面积为2 598 hm2。在保护区的功能划分中，核心区的面积为3 554.6 hm2，缓冲区的面积为1 279.8 hm2，实验区的面积为3 298.6 hm2[21]。

1.2 研究方法

1.2.1 生境类型划分

根据泸沽湖省级自然保护区的生境梯度，将保护区的生境划分为水域、退耕还湿区和林地3种类型：

1）水域面积约为2 598 hm2。主要由泸沽湖的主湖、竹地和中海子3个水域组成，植被主要有海菜花（Ottelia acuminata）和芦苇（Phragmites australis）。

2）退耕还湿区面积约为1 494.4 hm2，分别位于泸沽湖落水村和海梁子等2个地点。退耕还湿恢复工程前，主要由旱地和低矮灌丛组成，并有少量落叶乔木，旱地以种植小麦（Triticum aestivum）、玉米（Zea mays）和马铃薯（Solanum tuberosum）为主。退耕还湿后，在雨季形成季节性沼泽。

3） 林地面积约为4 040.6 hm2。主要包括自然林地和人工林地，该类生境是泸沽湖保护区分布最广的生境类型。林地树种主要有云南松（Pinus yunnanensis）、川滇冷杉（Abies forrestii）、丽江云杉（Picea likiangensis）等。

1.2.2 调查方法

研究组分别于雨季（2016年6—10月）和旱季（2016年11月至2017年3月）对云南省泸沽湖省级自然保护区开展为期近1年的鸟类监测工作，运用分层抽样的原则设置监测样线[22-23]，按水域、退耕还湿区和林地3种生境的面积比例在保护区内设置若干样线，利用GPS记录每一条调查样线的具体位置和长度。水域、退耕还湿区和林地样线分别长约42.02、27.69、74.41 km（图1）。

图 1 泸沽湖省级自然保护区鸟类调查样线分布Fig. 1 The sample line map of birds in Lugu Lake Provincial Nature Reserve

样线调查时，水域生境内观察单侧100 m范围内的鸟类物种数量，退耕还湿区和林地生境内观察两侧50 m范围内的鸟类物种数量，相邻的样线之间相距超过500 m。调查时用Asika 8×42的双筒望远镜和Celestron 20-60×80 ED的单筒望远镜观察。调查时间为8：00—10：00及15：00—17：00。在调查过程中记录看到的鸟类种类，不确定的鸟类使用数码相机拍照，结合《中国鸟类野外手册》、《中国鸟类分类与分布名录》等资料进行鉴定分类[24-25]。

1.2.3 数据分析

本研究鸟类群落的基本组成包括物种组成、保护级别[26-28]、居留型等，分布型及区系组成根据《中国动物地理》和《中国鸟类分类与分布名录第2版》确定[29-30]。

采用Jaccard指数（CJ）和Sorenson指数（CS）2个相似性系数作为测度不同生境或群落之间的相似程度的指标[31]：

式中：j为2个群落共有的物种数；a为群落A的物种数，b为群落B的物种数。

2 结果与分析

2.1 鸟类物种组成

本次在云南省泸沽湖省级自然保护区内共记录到鸟类15目44科120种（表1）。雀形目（Passeriformes）鸟类最丰富，计71种，占全部鸟类种类的 59.17%；其次为雁形目（Anseriformes），计16种，占13.33%；鸽形目（Columbiformes）、夜鹰目（Caprimulgiformes）、鲣形目（Suliformes）、犀鸟目（Bucerotiformes）、佛法僧目（Coraciiformes）、隼形目（Falconiformes）均只有1种，各占0.83%。其中，国家I级重点保护动物仅有白尾海雕（Haliaeetus albicilla）1种，占全部鸟类种类的0.83%；国家II级重点保护动物有5种，分别是灰鹤（Grus grus）、黑翅鸢（Elanus caeruleus）、白尾鹞（Circus cyaneus）、普通鵟（Buteo japonicus）和红隼（Falco tinnunculus），各占全部鸟类种类的4.16%；近危物种有白眼潜鸭（Aythya nyroca）、黑翅鸢、白尾海雕、白尾鹞4种，易危1种，紫水鸡（Porphyrio porphyrio）；被列入CITES附录I仅白尾海雕1种，CITES附录II有4种，分别为黑翅鸢、白尾鹞、普通鵟和红隼（表1）。

表 1 泸沽湖省级自然保护区鸟类名录Table 1 The list of birds in the Lugu Lake Provincial Nature Reserve

续表 1

续表 1

续表 1

泸沽湖记录到的120种鸟类中，常年居留于沪沽湖的留鸟（R）计63种，占所录鸟类的52.50%；夏候鸟（S）计13种，占所录鸟类的10.83%；冬候鸟（W）计33种，占所录鸟类的27.50%；旅鸟（P）有11种，占所录鸟类的9.17%（表1）。泸沽湖所记录鸟的种类以留鸟为主，冬候鸟次之，夏候鸟、旅鸟较少。

泸沽湖所记录的鸟类中，分布型以东洋型种类为最多，共计50种，占41.6%，是泸沽湖保护区鸟类的重要组成部分；其次为喜马拉雅-横断山区型、全北型和古北型，分别为22种、19种和18种；占18.3%、15.8%和15.0%，其他的分布型种类有11种（表1）。泸沽湖省级自然保护区中的留鸟共计63种。其中东洋种鸟类最多，为39种，占61.9%；广布种为21种，占33.3%；最少的是古北种，为3种，占4.8%（表1）。泸沽湖鸟类的区系构成以东洋界成分为主。

2.2 不同生境的物种多样性

雨季水域生境中调查到鸟类11种，退耕还湿区生境24种，林地生境70种。水域和退耕还湿区生境共有7种，分别是小䴙䴘（Tachybaptusruficollis）、池鹭（Ardeola bacchus）、褐喉沙燕（Riparia paludicola）、岩燕（Ptyonoprogne rupestris）、 家 燕 （Hirundo rustica）、 白 鹡 鸰（Motacilla alba）、 水 鹨 （Anthus spinoletta）。沿生境梯度从水域更替到退耕还湿区的变化过程中，增加的鸟类种数有17种，失去的鸟类种数有4种。退耕还湿区和林地生境共有20种，分别是小云雀（Alauda gulgula）、褐喉沙燕、岩燕、家燕、白鹡鸰、黄臀鹎（Pycnonotus xanthorrhous）、棕背伯劳（Lanius schach）、灰背伯劳（L. tephronotus）、喜鹊（Pica pica）、小嘴乌鸦（Corvus corone）、大嘴乌鸦（C. macrorhynchos）、蓝喉歌鸲（Luscinia svecicus）、黑喉石䳭（Saxicola maurus）、红头长尾山雀（Aegithalos concinnus）、黑眉长尾山雀（A. bonvaloti）、麻雀（Passer montanus）、黑头金翅雀（Linaria flavirostris）、灰眉岩鹀（Emberiza godlewskii）、小鹀（E. pusilla）、黄喉鹀（E. elegans）。沿生境梯度从退耕还湿区更替到林地的变化过程中，增加的鸟类种数有50种，失去的鸟类种数有4种（表2）。

表 2 不同生境鸟类群落相似性Table 2 The similarity of bird community in different habitats

旱季水域生境中调查到鸟类39种，退耕还湿区生境32种，林地生境67种。水域和退耕还湿区生境共有11种，分别是小䴙䴘、苍鹭（Ardea cinerea）、池鹭、绿翅鸭（Anas crecca）、灰鹤、黑水鸡（Gallinula chloropus）、凤头麦鸡（Vanellus vanellus）、扇尾沙锥（Gallinago gallinago）、白尾海雕、白鹡鸰、水鹨。退耕还湿区和林地生境共有21种，分别是白尾海雕、白尾鹞、普通鵟、红隼、小云雀、白鹡鸰、黄臀鹎、棕背伯劳、灰背伯劳、喜鹊、小嘴乌鸦、大嘴乌鸦、黑喉石䳭、红头长尾山雀、黑眉长尾山雀、麻雀、燕雀（Fringilla montifringilla）、黑头金翅雀、灰眉岩鹀、小鹀、黄喉鹀（表2）。

退耕还湿区在旱季共调查到鸟类32种，雨季共调查到鸟类24种。退耕还湿区旱季和雨季共有19种鸟类，分别是小䴙䴘、池鹭、小云雀、白鹡鸰、水鹨、黄臀鹎、棕背伯劳、灰背伯劳、喜鹊、小嘴乌鸦、大嘴乌鸦、黑喉石䳭、红头长尾山雀、黑眉长尾山雀、麻雀、黑头金翅雀、灰眉岩鹀、小鹀、黄喉鹀；从雨季到旱季，增加的鸟类种数有12种，失去的鸟类种数有5种。从不同生境鸟类相似性指数来看，无论是旱季还是雨季，退耕还湿区和林地相似性最高。退耕还湿区雨季生境更接近于水域，旱季更接近于林地。

3 结论与讨论

泸沽湖省级自然保护区鸟类组成以雀形目的鸟类种类最丰富，占全部鸟类种类的59.17%，这与西南区雀形目鸟类分布居多的分布特征相吻合[34]。泸沽湖的水鸟通常于浅水区活动，易受到季节性生境变化和人类活动的影响。土地利用的变化和人类活动通常会导致栖息地改变，对鸟类多样性的维持是最大的威胁。在泸沽湖水鸟越冬地，旅游活动开展导致的栖息地变化也可能使鸟类多样性发生变化。自20世纪90年代在泸沽湖西南部以洛水村为核心的旅游业迅猛发展[35]，游人码头、步道、客栈等临湖而建，使临岸浅水沼泽栖息地直接丧失，并伴随旅游活动人为干扰，这可能是多种水鸟消失的原因。加之雀形目鸟类主要以林栖鸟类为主，导致泸沽湖林栖型鸟类物种显著高于水鸟。

泸沽湖水鸟研究始于1988年，曾记录水鸟11种；1992年增至39种，2005年又减至22种；最多时曾增至54种[1-3，36]。历次研究成果中，泸沽湖水鸟的种类和数量都存在着数量级上的差异。张淑霞等[4]和李连翔等[37]在2010年后分别对泸沽湖及其周边开展了2次相对详尽的调查工作，分别记录到25种和27种鸟类，泸沽湖的水鸟数种类相对之前有较大的提升。本次记录泸沽湖的越冬水鸟33种，相比2015年记录的越冬水鸟增加了11种，包括普通鸬鹚（Phalacrocorax carbo）、大麻鳽（Botaurus stellaris）、绿头鸭（Anas platyrhynchos）、针尾鸭（Anas acuta）、琵嘴鸭（Anas clypeata）、凤头潜鸭（Aythya fuligula）、紫水鸡、凤头麦鸡（Vanellus vanellus）、灰鸻（Pluvialis squatarola）、黑腹滨鹬（Calidris alpine）和白尾海雕；减少了5种，分别是普通秋沙鸭（Mergus merganser）、红脚鹬（Triga tetanus）、棕头鸥（Larus brunnicephalus）、银鸥（L. argentatus）和大白鹭（E. alba）。泸沽湖干、湿季分明，加之人为活动的影响，水鸟活动面积始终处于不稳定的状态。通过对泸沽湖的有效管理以及退耕还湿工程的实施，遏制了围湖造田、围网养殖等破坏性行为，避免了滩涂转变为旱地，在一定程度上吸引了更多的鸟类在此栖息活动，本研究增加的水鸟中，5种为涉禽，说明保护区退耕还湿工程取得的成效显著。

鸟类群落是鸟类与环境相互关系及鸟类组成的种类之间关系的综合反映[38]。许多环境因子季节性波动，导致不同生境中鸟类群落具有不同的特征及结构的变化[39]。退耕还湿区雨季水位上升，形成沼泽，但雨季没有越冬水鸟，仅小䴙䴘、白鹭（Egretta garzetta）、池鹭等留鸟在退耕还湿区栖息，故鸟类群落组成以林栖鸟类为主。旱季水位下降，退耕还湿区的沼泽消失，变为旱地。旱季正值水鸟越冬期，这些水鸟主要是以水域及沼泽生境为栖息地，然而此时退耕还湿区生境特征发生改变，人为活动增加，对鸟类活动造成干扰。赤麻鸭（Tadorna ferruginea）、赤颈鸭（Anas penelope）、罗纹鸭（A. falcata）、赤膀鸭（A. strepera）、斑嘴鸭（A. poecilorhyncha）、白眼潜鸭（Aythya nyroca）、普通秋沙鸭等越冬水鸟会选择在水域、或水域与陆地的边缘栖息，导致旱季退耕还湿区的鸟类群落组成依然以林栖鸟类为主，群落组成与林地更为相似。

从鸟类相似性指数变化来看，不管是旱季还是雨季，退耕还湿区和林地相似性最高。泸沽湖水域主要由主湖、竹地和中海子组成，该区域内鸟类组成以水鸟为主；林地主要包括自然林地和人工林地，鸟类组成以林鸟为主。泸沽湖实施退耕还湿工程后，目前退耕还湿区对鸟类栖息的服务功能与陆地更为相似，作为湿地的服务功能相对较弱。