云南紫溪山冬季鸟类丰富度年间变化研究

冯莹莹 李奇生 梁 丹 蒋德梦 吴新然 高 歌 王小祎 范立张 罗 旭

( 1. 西南林业大学云南省高校极小种群野生动物保育重点实验室，云南 昆明 650233；2. 云南省气象局，云南 昆明 650000)

物种丰富度是生物多样性研究中的一个核心内容，因为生物在地球表面的分布呈现许多直观的丰富度变化，比如从热带到两极，物种丰富度降低[1-3]，山地物种丰富度随海拔升高而降低[4]或者呈中峰模式[5-6]。物种丰富度的变化，可直观地体现在空间尺度上，学者提出了许多假说，用不同的因素来解释物种丰富度变化的机制，比如进化时间、气候稳定性、植物生产力、面积效应、生物间相互作用、空间异质性、中域效应等[7-14]。另一方面，物种丰富度的变化还体现在时间尺度上。在时间尺度上的物种多样性研究通常在两个层面展开：一是探讨地史时间上的生物成种或者灭绝对现生生物类群物种多样性的影响，这往往需要结合古生物学和系统学研究；二是从生态上探讨近期环境因子变化对多样性的影响，这可以通过在连续的时间间隔上采集数据来实现[15]，最常见的是气候变化对生物多样性的影响研究。比如在英国，冬季鸟类丰富度不仅与当季的温度显著相关，也与夏季温度显著相关，即夏季温度也是影响冬季鸟类丰富度的主要因素[16-17]。在非洲东北部埃塞俄比亚的热带森林中，鸟类丰富度和降水强烈相关，但与温度无关，雨季的鸟类丰富度显著高于旱季[18]。非洲肯尼亚的鸟类丰富度也与降水、生境异质性呈正相关[19]。但是，在加拿大北部阿尔伯塔山脉，人类干扰、森林结构类型及气候均是影响鸟类丰富度的重要因子，鸟类丰富度与温度呈正相关，与降水无关[20]。Hawkins等[21]研究了全球物种丰富度的纬度梯度，发现赤道附近热带地区的物种丰富度与降水显著相关，而与温度无关；北半球中高纬度地区，温度常成为主要限制因子，北半球中低纬度地区则受到温度和降水的综合影响。在全球尺度下，没有单独固定的环境因子能解释物种丰富度格局[12]，中低纬度地区因存在地理、地形、气候等差异，物种丰富度的影响因素也更为复杂[21]。Wu等[6]指出在北半球低纬度高原山地气候区，物种丰富度受到年均温和气温年较差的限制作用大于降水，但是低纬度亚热带气候区的鸟类丰富度与气候因子的关系尚未得到足够研究。为探讨亚热带鸟类丰富度与气候因子的关系，丰富低纬度不同气候区、尤其是云贵高原上鸟类丰富度限制因子的研究，本研究选取云南中部的紫溪山作为调查地，基于多年积累的鸟类丰富度数据，检验该地冬季的鸟类丰富度与温度、降水等因子之间的相关性，探讨何种气候因子对紫溪山冬季鸟类丰富度年间变化起到主要作用，这是本研究的第1个目的。

紫溪山位于云南中部地区，为南北走向的狭长条形丘地[22]，海拔1 950～2 502 m，为亚热带高原季风气候类型，干湿季分明，年平均降水量1 000 mm左右[23-24]。1994年设立楚雄紫溪山省级自然保护区，主要保护对象是常绿阔叶林、针阔混交林生态系统和文化古迹，古茶花等[22，25]。保护区地理位置在东经 101°22′49″～101°26′07″，北纬 24°58′58″～25°04′01″，总面积 160 km2[26]，距楚雄市13 km。该保护区鸟类研究较为匮乏，鸟类物种记录仅有61种（云南省林业厅http://www.ynly.gov.cn）。早年吴金亮对楚雄市鸟类多样性研究中涉及到该自然保护区，记录到45种鸟类[27]；近年仅有岩道等在春季观察紫溪山云南松林鸟类空间分布时记录到鸟类49种[28]，对于本保护区而言，鸟类基础数据明显缺失。因此，本研究的第2个目的是补充完善紫溪山自然保护区的鸟类本底资料。

1 研究方法

1.1 调查方法

野外调查为2010—2017年的冬季。每年12月最后一周进行调查，参与调查人员30～40人，分5～6个小组，各小组分别采用不同调查方法对不同生态类型的鸟类进行观察和记录。调查方法包括：1）样线法，根据保护区主要生境类型，共设置10条样线，包括针叶林样线3条，针阔混交林2条，常绿阔叶林3条，人工生境（包括花卉种植区、寺庙、农田）2条。每条样线长度3 km，样线总长为30 km。利用奥林巴斯8×42双筒望远镜观察线路两侧50 m范围内所见鸟类，对于一些现场难以辨认的鸟类用长焦镜头拍照后对照图鉴鉴定。2）直数法，对保护区内的天然湖泊和人工水库采用该方法进行湿地鸟类调查。3）至高点观察法，根据中午时分猛禽会在空中翱翔的习性，利用瞭望塔、山头等至高点或视野开阔区域，在猛禽活动高峰时段进行观察并拍照。4）夜间鸟类声音调查法，主要针对鸮形目和夜鹰目鸟类进行，在夜间对这两目的鸟类进行声音录取，参照已有鸣声库进行物种鉴定。5）红外相机法。针对雉类等活动隐秘的鸟类进行调查，红外相机布设点选择在曾有雉类出没，或者有足迹、粪便、活动痕迹的林下。通常样线法有2个小组分别执行调查，其他4种方法各有1个小组执行调查，调查涵盖了紫溪山所有海拔和生境类型，尽可能详尽地记录当年的鸟种。审核时采取审慎的原则，疑问鸟种仅在有照片或录音证明的情况下才予以采纳，以保证数据的正确性。鸟种识别参考《中国鸟类野外手册》[29]。

1.2 数据分析与处理

将2010—2017年紫溪山冬季鸟类的数据进行汇总，分析这8年紫溪山冬季鸟类物种的变化情况。鸟类名称和分类系统参照《中国鸟类分类与分布名录（第三版）》[30]。鸟类居留类型主要参照《云南鸟类志》[31-32]。中国特有鸟类参考《中国鸟类特有种》[33-34]。物种保护级别参照《国家重点保护动物名录》，物种濒危等级参照《中国脊椎动物红色名录》[35]。

选择气温、温差、降水（冬季12—2月、春季3—5月、全年）3个气候因子，将鸟类物种分为总鸟种、留鸟和候鸟3个组，分别进行简单一元回归分析，来检验这3个因子和各组鸟类物种丰富度的相互关系[36]。统计分析在SPSS 21.0软件包中完成。

本研究定义“年出现率p”，表示某个物种在紫溪山的可遇见概率，即每个物种的年出现率=调查到该种的年份数/总调查年份。定义p≤0.2为罕见种，0.2＜p≤0.5为偶见种，0.5＜p≤1为常见种。

2 结果与分析

2.1 冬季鸟类的丰富度

调查共记录紫溪山冬季鸟类177种（电子附表Ⅰ），分属14目51科，占云南省鸟类945种[37]的18.73%，其中雀形目137种，占77.40%；非雀形目40种，占22.60%。记录鸟类中，样线法调查到155种、直数法记录6种、至高点观察到8种、夜间鸣声调查到3种、红外相机拍摄4种。有9种鸟类为楚雄州首次记录，包括池鹭（Ardeola bacchus）、绿鹭（Butorides striata）、黑鹳（Ciconia nigra）、褐林鸮（Strix leptogrammica）、领鸺鹠（Glaucidium brodiei）、棕胸岩鹨（Prunella strophiata）、黄眉柳莺（Phylloscopus inornatus）、暗绿柳莺（P. trochiloides）、蓝须蜂虎（Nyctyornis athertoni）。在科级水平上，以柳莺科和鹟科的鸟类最为丰富，分别为17种和15种。中国特有种8种，占中国鸟类特有种总数的7.62%，分别是领雀嘴鹎（Spizixos semitorques）、宝兴歌鸫（Turdus mupinensis）、棕头雀鹛（Alcippe ruficapilla）、白领凤鹛（Yuhina diademata）、画眉（Garrulax canorus）、四川柳莺（P. forresti）、滇䴓（Sitta yunnanensis）和酒红朱雀（Carpodacus vinaceus）。依据“年出现率”，常见种有64种，占总数的36.16%；偶见种55种，占31.07%；罕见种58种，占32.76%。

2.2 珍稀保护鸟类的丰富度

在记录到的鸟类中，国家重点保护种类共有14种，其中国家Ⅰ级重点保护鸟类2种，即黑鹳和黑颈长尾雉（Syrmaticus humiae），国家Ⅱ级保护鸟类12种，包括蛇雕（Spilornis cheela）、白鹇（Lophura nycthemera）、褐林鸮等。列入中国鸟类红色名录的有15种，濒危（EN）1种，即巨䴓（S. magna）；近危（NT）有灰背隼（Falco columbarius）、长嘴剑鸻（Charadrius placidus）、银耳相思鸟（Leiothrix argentauris）等10种；易危（VU）有黑鹳、黑颈长尾雉、滇䴓和蓝须蜂虎4种。以上珍稀濒危和保护鸟类共计22种，占所记录鸟类总数的12.29%。

2.3 鸟类丰富度与气候因子

记录到的177种鸟类中，留鸟147种，占83.05%；冬候鸟29种，占16.38%；另有1种迷鸟。因此，该保护区冬季鸟类以留鸟为主。年平均记录鸟种数84种，2011年记录鸟种最多（110种），2014年最少（66种），物种丰富度年间变化主要是留鸟的物种数变动（图1）。

图 1 紫溪山冬季鸟类物种丰富度的年间变化Fig. 1 Annual change of avian species richness in winter at Zixi Mountain

根据鸟类丰富度和气候因子一元回归分析表明：冬季气温和降水对鸟类丰富度总体影响不大，仅冬候鸟的丰富度和冬季降水呈显著负相关（r2=0.708，P=0.009）；对全部鸟类或者留鸟而言，明显与春季均温（r2=0.905，P=0.000；r2=0.891，P=0.000）或者年均温（r2=0.742，P=0.006；r2=0.732，P=0.007）呈显著负相关，和春季降水呈显著正相关（r2=0.747，P=0.006；r2=0.687，P=0.011）（表1）。其中春季均温、年均温和春季降水3个因子之间强烈自相关，年均温与春季均温显著正相关（R2=0.716，P=0.008），春季的均温和降水显著负相关（R2=0.845，P=0.001）。

表 1 不同鸟类分组的物种丰富度对3个因子的简单OLS回归分析Table 1 Simple OLS regression analyses of species richness against 3 factors for different species groups

3 结论与讨论

本研究汇集8年的数据，共记录到冬季鸟类177种，是紫溪山自然保护区迄今最为全面的鸟类丰富度本底数据。结合岩道等在春季记录的49种鸟类[28]，紫溪山鸟类共记录183种，占楚雄州鸟种总数307种[31]的59.61%。虽然紫溪山面积不大、海拔跨度也不大，年均记录鸟种（84 ±15）种，但多年的观察记录仍能积累较高的物种丰富度，表明持续多年的野外调查对于摸清保护区的鸟类本底十分重要。长期性地针对某个地区进行鸟类多样性的工作在我国动物生态研究领域一直较为薄弱[38]，目前正逐渐得到重视[39-41]，本研究的多样性数据均来自每年冬季一个周的野外工作，调查范围、人员、方法多年来保持不变，是在局部（Local）地理尺度上对鸟类多样性进行持续数据收集和年度比较的一次尝试。

云南滇中地区是长江流域的三大干旱区之一，历史上多次发生严重旱灾，尤以冬季最为干旱[42-43]。近年来，滇中地区农业耕作多向需水少、耐旱的经济作物及农作物转变[44]，大面积推广导致农田生境相对单一，而单一生境中的鸟类丰富度一般较低[27]，不利于物种多样性的保护，如楚雄市城郊的鸟类丰富度[45]明显低于紫溪山。对于滇中地区的鸟类多样性维持，干旱可能是最重要的限制因子。然而在紫溪山，即使是最为干旱的2010—2014年，楚雄年降水量均低于800 mm，但这5年的鸟类丰富度并未降低（图1），这应得益于紫溪山有较好的森林覆盖。虽然尚不清楚干旱如何影响紫溪山和周边低地生境中的鸟类迁移，但紫溪山对于保护和维持当地鸟类多样性而言，其“庇护地”的作用显得十分重要。

本研究记录到冬季常见鸟类64种，其中有30种的年调查率为1.0，即每年都有观察记录（电子附表Ⅰ），说明这30种鸟类在紫溪山有较为稳定的种群，是紫溪山鸟类群落的主要组成物种，在将来对紫溪山鸟类作进一步研究中，应重点关注这些鸟种在群落中的作用和功能，以及这些物种在时间序列上种群数量的波动。

一般而言，高纬度地区鸟类丰富度与温度呈正相关，温度越高，鸟类丰富度越高[16，20]，符合物种多样性-能量假说[46]。而在低纬度热带地区，鸟类丰富度常受降水影响强烈[18，47]。显然，高纬度的热量和低纬度地区的降水分别成为鸟类多样性的限制因子。在中低纬度地区，鸟类丰富度受温度和降水共同作用，也受其他空间因素的限制，影响因素较为复杂[21，36]。紫溪山地处亚热带中部、云贵高原上，研究结果同样表明紫溪山冬季鸟类物种丰富度受到气温和降水的共同作用，因子包括年均温、春季均温和降水（表1）。这3个因子之间有强烈自相关，春季降水与春季均温显著负相关，而春季均温与年均温显著正相关。由此认为在这3个因子中，春季降水是影响紫溪山鸟类丰富度的主要因素，因为滇中地区干湿季分明（2005—2017年旱季降水月均值17.3 mm，雨季降水月均值118.3 mm），旱季通常从10月持续到翌年的4月，而紫溪山的鸟类繁殖通常始于3—4月[48]，此时处于旱季末期，环境中的水极为缺乏，适当的降雨促进草木生长和昆虫滋生，有利于鸟类繁殖和种群增长、降低了这些鸟类进入冬季发生局部灭绝的可能。雍凡等对中国森林鸟类丰富度分布格局研究时同样发现，冬季森林鸟类分布格局亦显著受到繁殖季降水的影响[49]。对以留鸟为主的紫溪山森林鸟类群落而言，春季降水极有可能成为影响当年鸟类丰富度的关键因子。

致谢：感谢云南省楚雄州林业局、楚雄市林业局、紫溪山省级自然保护区管护局和紫金山林场为野外实习提供长期支持；鸟种观察和核实得到张庆、刘强、段玉宝、袁智勇、王茉、宋文宇、邵施苗等老师，以及陈熙、李万德、王官胜、曾卫、李斌强等同学的帮助；统计分析得到中山大学潘新园博士的帮助，文章英文摘要得到R. Will Stein博士的修改，谨致谢意!