甘蓝型油菜种质群体农艺性状变异及相关性分析

(贵州大学农学院油料作物研究所，贵阳 550025)

油菜是主要的油料作物，也是食用和饲用蛋白质的重要来源，可分为3大类型：白菜型油菜，芥菜型油菜和甘蓝型油菜[1]。其中甘蓝型油菜在20世纪30年代前期由日本和欧洲引进中国的，20世纪70年代后，甘蓝型油菜在我国占有统治地位[2]。随着人们生活水平的不断提高和油菜生产持续的发展，油菜育种的要求和目标也在不断提高，育种工作面临的首要问题是如何培育出高产、优质的新品种[3]。油菜新品种选育的物质基础是油菜种质资源[4]。而对油菜种质资源进行科学的评价是对其有效利用的前提[5]。近年来，在评价品种资源和遗传育种中，相关性分析[6-10]和主成分分析[11-15]被广泛应用，培育高产油菜是油菜育种的重要目标[16]。油菜产量是由多个单一性状共同作用的结果，单一性状不仅对产量产生直接影响，还会通过其它性状对产量产生作用[17]，农艺性状是育种选择的一个重要基础，掌握农艺性状间关系是进行科学育种的关键[18]。

选用了377份甘蓝型油菜种质群体，在贵阳环境条件下种植，考察了部分重要的农艺性状: 株高、每角果粒数、角果长度、一次有效分支数、主分支长度、主分支角果数、侧枝角度，并对这些农艺性状进行了表型变异、相关性和主成分等方面的分析，旨在为甘蓝型油菜的遗传育种和基础研究提供材料。

1 材料与方法

1.1 实验材料

本研究选用了来自全国各地的377份甘蓝型油菜种质材料，于2016年10月在贵州大学农场种植，其中每份材料种植2小区，共播种754个小区，采用随机区组设计。每小区播种2行，行长为2 m，行间距为0.4 m，厢间距为0.4 m。每2厢挖1条宽0.6 m的排水沟。田间四周种植半厢的保护行。

1.2 实验方法

每小区选取2株有代表性单株进行株高、每角果粒数、角果长度、一次有效分支数、主分支长度、主分支角果数、侧枝角度等农艺性状考察工作。其中具体测量方法如下：

株高(X1)：用卷尺直接测量每株顶部到地面的垂直距离，求其平均值，单位为：cm；每角果粒数(X2)：在每个小区的种子成熟之前，选取代表植株主支中部10个角果进行统计每角果粒数，取其平均值作为每角果粒数，单位为：个；角果长度(X3)：在每个小区的种子成熟之前，选取主支中部10个角果进行统计角果长度，取其平均值作为角果长度，单位为：cm；一次有效分支数(X4)：指主茎上具有一个以上有效角果的一次分支的数目，单位为：个；主分支长度(X5)：从上往下数的第一分支到植株最高处的长度，单位为：cm；主分支角果数(X6)：主茎上的有效角果数，单位为：个；侧枝角度(X7)：分别测量第1个分支，第2个分支，第3个分支与主分支之间的夹角，取其平均值作为侧枝的角度，单位为：°。

表1 农艺性状变异情况

性状最大值最小值极差平均值标准差变异系数/%株高/cm210.0111.099.0169.216.69.8每角果粒数/粒33.63.430.220.74.722.9角果长度/cm19.33.216.17.01.723.8一次有效分支数/个13.54.09.57.61.519.9主分支长度/cm85.024.560.557.89.816.9主分支角果数/个141.021.0120.078.316.320.8侧枝角度/°73.327.246.150.87.815.3

表2 农艺性状变异范围情况

分类级别低中较高高X1100～135(12,3.2)135～160(88,23.3)160～185(211,56)185～210(66,17.5)X23～11(17,4.5)11～19(106,28.1)19～27(229,60.8)27～35(25,6.6)X33～8(309,82)8～13(66,17.5)13～18(0,0)18～23(2,0.5)X44～6.5(109,28.9)6.5～9(219,58.1)9～11.5(46,12.2)11.5～14(3,0.8)X524～40(15,4.0)40～56(143,37.9)56～72(190,50.4)72～88(29,7.7)X614～46(9,2.4)46～78(179,47.5)78～110(180,47.7)110～142(9,2.4)X726～38(14,3.7)38～50(160,42.5)50～62(177,46.9)62～74(26,6.9)

注：X1为株高;X2为每角果粒数;X3为角果长度;X4为一次有效分支数;X5为主分支长度;

X6为主分支角果数;X7为侧枝角度。下同。

1.3 数据统计分析

实验获得的数据利用SPSS 20软件进行分析，包括群体变异分析、相关性分析和主成分分析等。

2 结果与分析

2.1 农艺性状群体变异分析

由表1可知，群体各农艺性状的变异系数大小顺序为：角果长度>每角果粒数>主分支角果数>一次有效分支数>主分支长度>侧枝角度>株高，说明供试材料在角果长度和每角果粒数性状上变异丰富，在侧枝角度和株高性状上变异较小，而主分支角果数、一次有效分支数和主分支长度的表现介于两者之间。总的来说，除了株高以外，其余的农艺性状系数都在10%以上，最大的为角果长度，其变异系数为23.8%。另外，从极值看，除株高以外，其余性状差值都达相同性状最小值的2倍以上，其中每角果粒数最大，达9.9倍，即使极差值最小的株高也达最小材料的1.9倍。可见，供试材料存在广泛变异。

由图1可知，各农艺性状特异的株系多少顺序为：主分支角果数>每角果粒数>角果长度>株高>主分支长度>一次有效分支数>侧枝角度，其中特异株系最多的是主分支角果数，有10个株系；最少的是侧枝角度，有2个；每角果粒数、角果长度、株高、主分支长度、一次有效分支数特异株系数目分别为: 8个、7个、5个、4个、3个。其中G 16-096的每角果粒数和主分支角果数表现为异常值，G 16-107的每角果粒数、角果长度和主分支角果数均表现为异常值，G 16-152的每角果粒数和角果长度表现为异常值，G 16-341的每角果粒数和主分支长度表现为异常值。

图1 农艺性状分散程度的分析

由表2可知，根据极差值，把供试材料分为低、中、较高和高4个组，其中株高、每角果粒数、角果长度、一次有效分支数、主分支长度、主分支角果数和侧枝角度的主要集中区间分别为：160～185 cm(在此区间材料有211份，占全部材料56%)；19～27粒(在此区间材料有229份，占全部材料的60.8%)；3～8 cm(在此区间材料有309份，占全部材料的82%)；6.5～9个(在此区间材料有219份，占全部材料58.1%)；56～72 cm(在此区间材料有190份，占全部材料的50.4%)；78～110个(在此区间材料有180份，占全部材料47.7%)；50°～62°(在此区间材料有177份，占全部材料46.9%)。根据油菜产量构成因素及本课题组的育种目标，在“株高>160 cm、每角果粒数>19粒、角果长度<13 cm、一次有效分支数>6.5个、主分支长度>56 cm、主分支角果数>78、侧枝角度<50°”区间范围内，筛选出了可用于进一步考察的19份材料，其材料编号分别为G 16-008、G 16-010、G 16-055、G 16-072、G 16-088、G 16-188、G 16-215、G 16-234、G 16-239、G 16-247、G 16-258、G 16-267、G 16-280、G 16-288、G 16-295、G 16-322、G 16-349、G 16-361、G 16-364。

表3 农艺性状相关性分析

性状X1X2X3X4X5X6X7X11X20.239∗∗1X30.194∗∗0.350∗∗1X40.156∗∗-0.036-0.124∗1X50.481∗∗0.202∗∗0.075-0.0091X60.414∗∗0.207∗∗0.134∗∗0.0520.438∗∗1X70.234∗∗0.199∗∗0.330∗∗0.125∗0.0190.242∗∗1

注：“*”表示0.05 水平显著相关，“**”表示 0.01 水平极显著相关。

表4 农艺性状的主成分分析

主成分因子特征根(λ)贡献率/%累计贡献率/%特征向量X1X2X3X4X5X6X7PCA12.2932.6732.670.750.560.490.110.640.70.5PCA21.2818.2550.92-0.290.390.67-0.41-0.45-0.270.38PCA31.0915.5666.470.03-0.13-0.020.80-0.370.090.58PCA40.7610.9177.380.030.610.000.360.04-0.32-0.4PCA50.628.8286.190.36-0.360.390.040.14-0.41-0.13

2.2 相关性分析

由表3可以看出，株高与每角果粒数、角果长度、一次有效分支数、主分支长度、主分支角果数、侧枝角度等均成极显著正相关关系，相关系数分别为0.239、0.194、0.156、0.481、0.414、0.234；每角果粒数与角果长度、主分支长度、主分支角果数、侧枝角度均成极显著正相关关系，相关系数分别为0.350、0.202、0.207、0.199；角果长度与主分支角果数和侧枝角度之间均呈极显著的正相关关系，且相关系数分别为0.134、0.330；一次有效分支数与侧枝角度之间呈现显著的正相关关系，相关系数为0.125；主分支长度与主分支角果数间呈现极显著的正相关关系，相关系数为0.438；主分支角果数与侧枝角度间呈现极显著的正相关关系，相关系数为0.242。

2.3 主成分分析

由表4可以看出，前5个特征根的累计贡献率达86.19%，根据累计贡献率≥85%的标准，其可以概括7个农艺性状大部分信息，并以此对该部分材料进行综合评价。

主成分因子1(PCA 1)的特征根为2.29,贡献率为32.67%，对应特征相量中，性状对应的数值从大到小依次为：株高、主分支角果数、主分支长度、每角果粒数、侧枝角度、角果长度、一次有效分支数，其中株高数值最大，可作为株高因子；另外主分支角果数和主分支长度正值较大，两者对株高有密切的正影响。

主成分因子2(PCA 2)的特征根为1.28，贡献率为18.25%，对应特征相量中，以角果长度的值为最大，可作为角果长度因子；其次每角果粒数和侧枝角度正值较大，说明角果越长，每角果粒数越多，侧枝角度越大，但负值较大的主分支长度和一次有效分支数等会有所下降。

主成分因子3(PCA 3)的特征根为1.09，贡献率为15.56%，对应特征相量中，一次有效分支数的数值最大，可作为一次有效分支数因子，一次有效分支数越多，侧枝角度越大，但主分支长度减少。

主成分因子4(PCA 4)的特征根为0.76，贡献率为10.91%，对应特征相量中，每角果粒数的数值最大，可作为每角果粒数因子；其次绝对值较大的是一次有效分支数和侧枝角度，每角果粒数越多，一次有效分支数越多，侧枝角度明显下降。

主成分因子5(PCA 5)的特征根为0.62，贡献率为8.82%，对应特征相量中，主分支角果数绝对值最大，可作为主分支角果数因子；其次株高和角果长度较大，说明主分支角果数的增加在某种程度上会影响株高和角果长度的减少。

3 结论与讨论

油菜农艺性状的改良和新品种选育是建立在特异环境条件下对农艺性状的考察和转育研究上，即使现在分子标记迅速发展，传统育种仍然是油菜育种的主要手段。目前，新品种选育以杂交育种为主[19]，亲本和杂交组合的选配很重要，分析各亲本间的遗传变异，增强育种目标亲本选配，有利于提高育种水平。本研究针对从全国各地搜集的377份种质资源，根据本课题育种目标的实际情况，而展开的本批次种质资源在贵阳环境条件下的农艺性状评价、潜在育种及基础、材料的筛选工作。

高产育种始终是油菜的主要育种目标，而油菜的产量与农艺性状间存在密切的关系，其中一次有效分支数，主花序角果数，株高是影响产量性状最密切的因子[20]。通过筛选与油菜产量关系密切的其他农艺性状来进行间接的选择，有利于提高油菜农艺性状育种的效率[21]。根据相关性分析和产量构成因素，若选育高产品种，应选择每角果粒数和一次有效分支数较多品种，与此同时，应选择株高较高、角果和主分支较长、主分支角果数较多等农艺性状的品种。此外，主成成分分析可以对大量性状进行降维，寻找性状之间的关联性，有效的对作物进行分群，为育种提供重要的参考信息[22]。通过本研究及本课题组的育种目标筛选出的19份较好农艺性状的材料及4份具有特异农艺性状变异的材料，可以为本课题组油菜育种和基础研究提供有用的材料。