喷施外源激素对菊花生长、生理及光合特性的影响

朱帅康， 武艳梅， 高伟南， 葛宁高， 严从生， 陆晓民*

(1.安徽科技学院 农学院，安徽 凤阳 233100；2.安徽农业科学院 园艺研究所，安徽 合肥 230000)

菊花(DendranthemamorifoliumRamat.)作为我国传统“十大名花”之一，具有分枝能力强、生长势旺盛、着花繁密、整体花期长、景观效果好[1]的优良特性，因其品种丰富、花朵色彩艳丽、花型千姿百态而备受人们青睐，现已成为城乡绿化和美化环境的优良花卉[2]，得到广泛栽培。另外，菊花还可食用，并因其含有黄酮类、糖、氨基酸、挥发油等，对治疗溃疡性结肠炎、急慢性咽炎、高血压、头晕目眩、心悸、疔疮等疾病具有显著得效果[3-4]。菊花作为一种多用途植物，在人们的生活的多个方面都已经得到了广泛的应用。近年来，随着生活水平的提高，人们对花卉的需求量日益增大，因此提高菊花的高产、高质、高效栽培技术具有重大的意义。

激素是植物体内的微量信号分子，对控制植物的整个生长发育进程起到至关重要的作用。近年来，国内外关于植物激素调控作物生长发育的研究相对较多，如促进种子形成与萌发[5],改善作物光合性能[6-7],提高作物对干旱、高低温、盐碱化等逆境的抗性[8-11]，表明植物激素在植物稳定生长性、对抗不良生长环境、最终衰老凋亡的整个生命历程中具有不可替代的作用。但纵观这些报道发现研究对象多集中于大田、果树、蔬菜这些农作物上，在观赏植物尤其是菊花方面研究却很少见。为此本文采用菊花名品“皇冠”嫁接苗及扦插苗为材料，根据前人研究和预试验，筛选出油菜素内酯(BR)、腐胺(Put)、褪黑素(MT)、精胺(Spm)等4种外源激素及其适宜浓度，以清水(CK)为对照，进行叶面喷施，通过测定菊花相关生长、生理指标，来探究不同外源激素喷施对其生长、生理及光合特性的影响，为探明外源激素调节菊花生长机制以及对培育壮苗、提高抗性等高效栽培技术提供一定的参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

“皇冠”菊花，由安徽科技学院花卉种植基地提供。油菜素内酯(美国SIGMA-ALDRICH公司)；腐胺(青岛雅各化学试剂销售有限公司)；褪黑素(陕西森弗天然制品有限公司)；精胺(南京奥多福尼生物科技有限公司)。

1.2 方法

1.2.1 材料处理 嫁接苗培育：于2018年2月上旬在温室内苗床上播种黄蒿，待3月底长至2～3片真叶时，以园土和腐熟酒糟(2∶1，v∶v)为栽培基质，移栽于口径11 cm的黑色营养钵中，4月20日选取茎基部为0.4～0.6 cm 的黄蒿为砧木，从健壮的菊花母株上剪取长5～6 cm、粗0.2～0.4 cm的顶梢作接穗进行嫁接；扦插苗培育：于4月20日从母株上剪取长5～6 cm、粗0.2～0.4 cm的顶梢，插入装有已消毒杀菌干净河沙的50孔穴盘中，待生根后移栽于装有与嫁接苗所用相同基质的11 cm口径的黑色营养钵中。其他管理均采用常规管理方式。

1.2.2 试验设计与处理 试验采用随机区组设计，共设5个处理：CK：清水(对照)；A：0.01 mg/L的油菜素内酯(BR)； B：705 mg/L的腐胺(Put)；C：23 mg/L的褪黑素(MT)； D：202 mg/L的精胺(Spm)。6月初分别选择生长相对一致的嫁接苗、扦插苗进行试验处理，每隔15天按试验设计用喷壶于傍晚均匀地喷施相应的溶液，以叶面上密布一层溶液而不滴为度，至9月初共喷7次，每个处理10盆，设3次重复。

1.3 数据测定

2018年9月15号开始从每处理随机选取3盆，每盆随机取3个侧枝，测定其侧枝长度、茎粗，并统计叶片数；脱盆剥除大部分基质，用自来水缓慢冲洗干净后，用蒸馏水再冲洗1次，擦去多余水分，晾干后用剪刀将地上与地下部分分开进行干鲜重的测量。光合气体参数的测定于9月15号上午8∶00～10∶00时从每个处理组随机选取3片叶测定，测定叶位为植株上部第5～6片成熟功能叶，测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)。叶绿素含量测定参考李合生95%乙醇研磨提取法，叶片相对电导率测定参考陈建勋等的外渗电导法，丙二醛含量(MDA)测定参考李合生等硫代巴比妥酸(TBA)反应法。

1.4 数据分析

试验数据用SPSS 8.1 软件进行方差分析，并对平均数用 Duncan’s新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 4种外源激素喷施对“皇冠”菊花生长的影响

由表1可知，4种激素喷施'皇冠'菊花后，其地上部分侧枝长度、茎粗、叶片数均高于于对照。4种激素BR、Put、MT、Spm喷施嫁接苗其侧枝长度分别比清水喷施的增加11.12%、7.53%、5.13%、1.30%；茎粗分别增加2.62%、2.19%、0.44%、0.58%；叶片数分别增加28.05%、35.37%、6.1%、10.96%。4种激素喷施扦插苗其侧枝长度比喷施清水分别增加11.40%、11.30%、8.18%、8.13%；茎粗分别增加21.94%、13.29%、4.85%、2.11%；叶片数分别增加24.62%、24.62%、10.77%、12.31%。

在干鲜重指标上，BR、Put、MT、Spm喷施嫁接苗地上地下部分干鲜重均比喷施清水有所增加，地上地下总鲜重分别比喷施清水增加22.69%、16.52%、13.31%、4.60%；地上地下总干重分别增加14.72%、12.37%、10.43%、18.55%。4种激素喷施扦插苗其地上地下总鲜重分别比喷施清水增加30.51%、20.98%、16.66%、8.16%；地上地下总干重分别比喷施清水增加16.40%、13.87%、12.96%、7.18%。可见喷施4种外源激素后无论是嫁接苗还是扦插苗均加快了其对营养物质的吸收，提高了生长速度。

表1 4种外源激素喷施对“皇冠”菊生长的影响

注:表中数值为平均数±标准差。CK:清水喷施(对照)；A:油菜素内酯(BR)；B:腐胺(Put)；C:褪黑素(MT)；D:精胺(Spm)。下同。

2.2 不同外源激素喷施对“皇冠”菊花叶绿素含量及光合气体参数的影响

叶绿素是高等植物和其他所有能进行光合作用的生物体含有的一类绿色色素，其含量高低通常直接影响着光合能力的强弱[12]。由图1可以看出,嫁接苗分别喷施了四种激素后，叶绿素含量均显著高于喷施清水(P<0.05)，分别提高了39.21%、28.04%、20.08%和14.06%；而扦插苗分别提高了31.38%、18.33%、14.19%和5.21%，除Spm外，喷施其他3种激素叶绿素含量与清水相比存在显著差异。

图1 不同外源激素喷施对'皇冠'菊花叶绿素含量影响

由图2可知，4种激素BR、Put、MT、Spm喷施嫁接苗其净光合速率(Pn)均显著高于使用清水喷施的同种苗(P<0.05)，分别比清水提高了66.67%，53.89%、30.56%和22.78%。气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)均高于清水喷施，而胞间CO2浓度(Ci)均比清水喷施的低，Gs分别提高了 78.13%、58.48%、51.12%和18.08%，Tr分别提高了58.43%、43.82%、31.46%和6.74%，Ci分别降低了25.44%、20.59%、13.22%、3.41%，4种激素除Spm，其他3种激素此3项参数值与清水相比差异显著。

4种激素喷施扦插苗，Pn分别提高了81.21%、50.83%、25.97%和15.47%，Ci分别减少了18.58%、10.23%、7.47%、4.92%，除Spm外，其余3种激素效果显著。但4种激素的Tr、Gs值均显著高于清水，其中，Tr分别提高了50.88%、40.35%、31.58%和28.07%，Gs分别提高了57.54%、33.85%、27.38%和27.38%。

可见喷施激素后，在一定程度上改善了菊花苗气孔开放程度，提高了净光合速率，但不同激素喷施的效果不同，以BR喷施对其光合的影响最为显著。

2.3 不同外源激素喷施对“皇冠”菊花叶片丙二醛含量和相对电导率影响

由图3可知，嫁接苗、扦插苗分别喷施了4种激素BR、Put、MT、Spm后，与清水相比均降低了叶片中丙二醛含量，喷施嫁接苗分别降低了50.37%、36.88%、21.59%和17.24%，喷施扦插苗分别降低了36.93%、27.39%、18.84%和15.74%，差异显著性分析发现Spm喷施嫁接苗与清水相比无显著差异，BR、Put、MT喷施两种苗差异显著(P<0.05)。

在相对电导率方面，4种激素BR、Put、MT、Spm分别喷施嫁接苗、扦插苗，均降低了叶片相对电导率值，BR的效果最为显著，分别比清水喷施的嫁接苗、扦插苗降低了61.05%、37.22%，喷施Put、MT也分别显著降低了53.58%、27.87%和38.08%、17.80%，而喷施Spm虽然分别降低了25.33%、10.09%，但对扦插苗而言无显著差异。

图3 不同外源激素喷施对'皇冠'菊叶片丙二醛含量和相对电导率影响

3 结论与讨论

绿色植物通过光合作用进行有机物的转化并贮存能量以促进植物生长，在这过程中光能的捕捉是由叶绿素和其他光合色素完成的，因此叶绿素含量的高低直接影响着光合作用效果，而逆境胁迫会加快叶绿素的降解，影响光合作用，造成植物生长不良[13-14]。研究发现，通过对樱桃番茄[15]、黄瓜幼苗[16]、苹果幼苗[17]、谷子[18]分别使用油菜素内酯、褪黑素、腐胺、精胺处理后，均能提高相应作物的叶绿素含量，进而促进了光合作用，加快了相关作物的生长速度。在本试验中通过对菊花喷施4种外源激素，不论是嫁接苗还是扦插苗，其叶绿素含量均高于清水喷施的同种苗，进而使光合速率也有所改善，这可能与外源激素的使用提高了植物体内激素水平，提高了叶绿素合成酶及其他相关酶的活性，增强了植物体对不良环境的抗性，减弱了叶绿素的降解作用等因素有关。此外喷施4种外源激素均提高了两种菊花苗的气孔导度和蒸腾速率，降低了胞间CO2浓度，说明4种激素处理还在一定程度上改善了菊花的气孔开放程度，对菊花的光合有着直接的影响。从两种菊花苗的生长情况来看，4种激素处理后的扦插苗和嫁接苗其侧枝株高、茎粗和叶片数、总干鲜重以均比清水喷施的同种苗优异，说明4种外源激素处理后，加快了菊花植株对营养元素的吸收及细胞代谢水平，这可能与上述激素处理改善了菊花的光合特性，以及提高了相关生理酶活性有直接关系。

丙二醛( MDA)是细胞膜脂过氧化作用的产物之一，它的产生能加剧膜的损伤[19]，其含量的高低能够代表膜脂过氧化的程度，含量越高，说明植物细胞膜质过氧化程度越高，可间接反映植物组织的抗氧化能力的强弱。而相对电导率的变化可以直接反映植物细胞膜的伤害程度，是衡量植物抗逆性的重要指标。试验结果显示喷施4种激素后，两种菊花苗的丙二醛含量和相对电导率值均有所降低，从而提高了菊花苗的抗氧化能力及抗逆性，类似研究发现黄瓜幼苗[20-21]通过喷施外源腐胺或褪黑素可缓解NaCl或高温胁迫对其生长的抑制，叶片MDA含量以及电解质渗漏率显著下降。此外本试验还发现BR和清水喷施的嫁接苗其丙二醛含量及相对电导率与清水喷施的扦插苗存在差异，说明BR喷施与嫁接之间在抗逆性方面可能还存在一定的交互作用。但有关外源激素对菊花丙二醛含量和电解质渗透率的调控机理还需要深入研究。

综上所述，4种激素叶片喷施菊花与对照清水相比，无论是嫁接苗还是扦插苗均能提高其叶绿素含量，并改善其叶片的气孔开放程度从而促进光合作用，加快生长速度，且能降低叶片丙二醛含量和相对电导率值，增强菊花的抗性，但不同激素处理效果存在着一定的差距，其中以油菜素内酯处理两种菊花苗，在叶绿素含量、光合气体参数、丙二醛含量、相对电导率值以及综合生长情况方面均达到最佳，所以在处理范围内以油菜素内酯的处理效果最优。