山西霍山自然保护区核桃楸种群结构与动态研究

郑 丹，郭东罡，李星梅，金 鑫

（山西大学环境与资源学院，山西太原030006）

我国特有植物核桃楸（Juglans mandshurica）系国家3 级保护的渐危植物[1]，该植物是胡桃科胡桃属植物，起源于第三纪[2]。山西霍山自然保护区属暖温带落叶阔叶林带的黄土高原山地丘陵松林区，森林覆盖率为80%，拥有我国保存较为完好的天然核桃楸林，研究该地区核桃楸种群的特点与变化规律，对深入了解核桃楸林在该地区的生存现状有着重要的科学价值[3]。

本研究以山西省霍山自然保护区的天然核桃楸林为研究对象，通过生命表的编制，对核桃楸种群进行了生存分析，旨在揭示核桃楸种群的动态变化规律。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

山西霍山自然保护区位于东经111°46′～112°，北纬36°23′～36°34′，地势东高西低，海拔为1 100～2 364 m，相对高差1 264 m。地貌属大起伏侵蚀高中山，岩石主要为花岗岩。保护区内土壤为石灰岩母质发育起来的褐土和山地草甸土。土壤pH 值一般为6.5～7.5。保护区气候凉润，年均气温7.9 ℃，日均温≥10 ℃的年积温为3 500 ℃，最热月平均气温19.7 ℃，最冷月平均气温-6.4 ℃；年日照时数为2 600 h，无霜期为150 d 左右；年降水量在600 mm 以上，多集中在4—9 月。

研究区域植物区系成分复杂，植物群落类型较为丰富[4]，主要有寒温性针叶林华北落叶松林（Larix principis-rupprechtii）；温性针叶林油松林（Pinus tabulaeformis），侧柏林（Platycladus orientalis）；落叶阔叶林油松、辽东栎林（Pinus tabulaeformis+Betula platyphylla）、核桃楸林（Juglans mandshurica）、栓皮2016 年5 月，在对保护区的核桃楸林进行线路踏栎林（Quercus variabilis）；落叶阔叶灌丛有连翘灌丛（Forsythia suspense）和土庄绣线菊灌丛（Spiraea pubescens）等；常见的植物还有鹅耳枥（Carpinusturczaninowii）、山杨（Populus davidiana）等。林下植物主要有碱菀（Tripolium vulgare）、六道木（Abelia biflora）、黄刺玫（Rosaxanthina）、穿龙薯蓣（Dioscorea nipponica）等。

1.2 研究方法

表1 核桃楸林样地基本情况

2016 年5 月，在对保护区的核桃楸林进行线路踏查的基础上，在核桃楸集中分布区约20 hm2的范围内，设置30 m×30 m 的样地2 个（表1）。对样地内的乔木进行每木调查，以5 m×5 m 为基本单元，记录全部乔木树种的胸径（DBH）、树高、冠幅等[5]，同时也对灌木层、草本层进行高度、盖度、多度等详细调查。

1.3 数据分析

1.3.1 径级结构划分 本研究采用空间代替时间、径级结构代替年龄结构，分析核桃楸林的种群结构及其动态[6-8]。将植株胸径的大小作为径级划分的依据，第1 径级为胸径在5 cm 以下（包括5 cm）的幼苗；胸径5 cm 以上的植株，每隔5 cm 划分为一个径级，共5 个径级。

1.3.2 静态生命表与生存分析 根据核桃楸种群与水曲柳种群的不同径级个体数，编制静态生命表，进而分析其动态变化。其计算公式如下。

式中，ax为现有个体数；a0为ax的初始值；lx为标准化存活个体数（一般转化值为1 000）；dx为标准化死亡数；qx为死亡率；Lx为区间存活的个体数；Tx为个体总数；ex为期望寿命；Kx为消失率。

为了更好地分析核桃楸种群的生存规律，引入生存分析中的4 个函数：种群生存率函数S（i）、累计死亡率函数F（i）、死亡密度函数f（ti）和危险率函数λ（ti）。其计算公式如下。

式中，Si为存活率；hi为龄级宽度。

2 结果与分析

2.1 径级结构分析

由图1 可知，核桃楸种群从第1 径级开始个体数逐渐增加，第3 径级的植株个体数最多，占种群个体总数的32.6%；之后，随着径级的增大，种群个体数所占比例呈减小趋势。表明该种群虽然中龄个体数相对稳定，但幼龄个体不足，种群的更新和发展受到限制。

2.2 树高与胸径的关系

对核桃楸种群胸径与树高进行拟合分析可知，直线拟合与对数拟合均能反映核桃楸种群胸径与树高的生长动态关系，然而，对数拟合具有比直线拟合更大的相关系数。因此，对数拟合可更好地反映核桃种群的生长关系，符合一般森林树木生长规律[9-10]。由图2 可知，核桃楸种群胸径与树高的直线拟合函数为y＝0.296x＋4.299（R2＝0.263）；对数拟合函数为y＝3.666ln x－0.831（R2＝0.310）；由直线拟合函数可以计算出核桃楸种群平均树高为9.03 m，由对数拟合函数可以计算出核桃楸种群平均树高为9.33 m，而实际调查的核桃楸种群平均树高为9.94 m，三者数据基本吻合。同直线拟合相比，对数拟合的计算结果与实际调查值更为接近。

2.3 生命表分析

本研究调查的是核桃楸的天然种群，因此，在生命表中死亡率会出现负值，这不符合数学假设，但仍能反映种群的动态趋势[11]。

表2 核桃楸种群的静态生命表

ex表示生命期望值。由表2 可知，核桃楸种群第1 径级时ex值最高，表示该种群在第1 径级时具有最高的生命期望；此后，ex值随着径级的升高逐渐下降。说明虽然第1 径级植株占种群整体数量的百分比较低，但经过生存的竞争与淘汰之后，第1径级的幼苗成长为幼树的可能性比较大。

2.4 存活曲线与死亡率曲线分析

存活曲线是借助于特定年龄组的存活个体数量相对于时间所绘制的曲线，可以直观地反映种群个体在各龄级的存活状况[12]。Deevey（1947）将存活曲线分成3 个类型[13]，其中，Ⅰ型是凸线型，表示种群大部分个体都能活到该物种的生理寿命，幼体期死亡率较低，死亡率会在生命末期升高；Ⅱ型是对角线型，种群的死亡率在各年龄段基本相同，可视为稳定种群；Ⅲ型是凹线型，幼体期死亡率较高，一旦存活到某一年龄，死亡率会变得很低，可视为增长种群。

从图3 可以看出，核桃楸种群存活曲线属DeeveyⅠ型，表示该种群呈衰退趋势，核桃楸作为霍山自然保护区的珍稀濒危树种，在种间竞争与种内斗争的胁迫下，生存与发展面临较大压力。由于种群第1 径级的生命期望较高，所以种群第2 径级死亡率较低；之后，死亡率快速升高。表明核桃楸幼树发展成为中径级的成龄树具有相当难度；虽然种群在第4 径级时死亡率趋于平缓，并略有下降趋势，但在第5 径级时，种群死亡率又呈现上升状态。

2.5 核桃楸种群生存分析

表3 核桃楸种群生存函数参数估计值

由表3 可知，核桃楸的种群生存率在第2 径级最高，第5 径级植株积累死亡率较高，核桃楸种群死亡密度在第4 径级出现最大值。

由图4 可知，核桃楸种群从第1 径级到第2 径级，生存率呈上升状态，与此同时，累计死亡率与危险率均有所下降，核桃楸幼苗表现出较强生命力，虽然死亡密度增加，但这并不影响幼苗成长为幼树；从第2 径级开始，核桃楸种群生存率持续下降，而累计死亡率与危险率则持续上升，说明在激烈的生存竞争中，核桃楸种群竞争力较弱，生存风险相对较大；在第3 径级时，死亡密度下降，但仍然保持在高位状态；而第5 径级死亡密度下降，则可能是由第5 径级植株整体数量偏少所致。

3 讨论

3.1 核桃楸的种群结构和发展趋势

种群结构不仅体现了种群个体的数量动态、空间配置和发展趋势，而且也反映了种群与环境之间的相互关系以及在群落中的地位和作用、群落发展演替的趋势[14]。霍山自然保护区的核桃楸种群静态生命表和径级结构分析表明，整个核桃楸种群呈现出幼龄个体少、老龄个体多的特点，种群存活曲线属DeeveyⅠ型[15]。目前，种群的维持主要依靠中龄植株。核桃楸为阳性树种，经常由于光照等因素造成幼苗高死亡率，受限于林窗的形成，幼树难于在其林下天然更新。此外，核桃楸种子较大，每粒种子能容纳较多的能量，保证了种子萌发，但也容易被啮齿动物搬运和啃食，从而影响种子的自然萌发率[16]。

3.2 核桃楸种群的保护与经营措施

核桃楸作为霍山自然保护区的珍稀濒危保护植物，对维系保护区的物种多样性有着十分重要的意义。针对核桃楸自身的更新限制，建议开展人工栽培，以维持森林生态系统的多样性。核桃楸作为一种重要的经济树种，依然面临采伐的威胁，因此，应禁止对现有种群的采伐。