石碌含笑光合及固碳特性

张鹏 许逸林 奚如春

摘  要  本文以石碌含笑二年生嫁接苗为研究对象，采用LI-6400便携式光合仪对其光合参数特征进行测定分析，并对其固碳释氧量进行估算，综合评价其适应性及生态效应。结果表明：石碌含笑的四季净光合速率（Pn）日变化并非呈现单一的双峰。1月、4月、7月的变化曲线为双峰型，10月为单峰型。石碌含笑不同月份Pn日均值由大到小依次为：10月>7月>4月>1月。其生长旺盛期在10月，石碌含笑在大气温度较低和光强较弱的秋季反而有更高的光合速率。石碌含笑的光补偿点低而光饱和点较高，说明能够适应不同的光照环境，在强光环境和弱光环境都有较强的光能利用能力。石碌含笑全年日均净固碳量为10.07 g/（m2·d），拥有较强固碳能力。石碌含笑对强弱光均有较强的利用能力，在华南地区炎热气候条件下也具有“午休”的适应性自我调节机制，并且拥有较强的碳汇能力，兼具良好的景观效益与优良的生态效益，因此适合在华南地区推广种植。

关键词  石碌含笑;光合特性;固碳能力

中图分类号  S796     文献标识码  A

石碌含笑（Michelia shiluensis Chun et Y. F. Wu）为木兰科含笑属常绿乔木，是国家二级重点保护植物，已被列入中国物种红色名录和世界木兰科红色名录[1-3]，零星分布于海南（石碌）和广东（阳春）[4-5]，是一种美丽而优雅的园林观赏植物和重要的用材树种[6]，因此石碌含笑具有重要的研究和保护价值。

濒危植物的濒危机制与其对立地条件，如光、水、肥、气、热等因子的要求密不可分[7]，而光合作用能同化无机碳化物，把光能转化成化学能，对植物生长发育起着至关重要的作用[8-10]。与此同时，森林的碳汇功能及其在降低温室效应的作用也受到广泛关注[11-14]。因此，研究濒危植物的光合及固碳特征，能够使我们了解其濒危机制，制定可行的保护方案。近年来，不少学者对木兰科树种的光合特性及其生境适应性进行了研究[15-17]，但并未见到关于石碌含笑光合及固碳特征的报道。石碌含笑已备受各界重视和生产推荐，然而对其的研究进展相对滞后，笔者通过对石碌含笑光合参数特征进行测定分析，并对其固碳释氧量进行估算，旨在阐明其光合及固碳特征，揭示其生存环境生态适应性机制的有效途径，为其配置造林和生态效益评价提供理论技术依据。

1  材料与方法

1.1  材料

1.1.1  试验区域概况  試验区域位于广州市东北郊（1132126E，23926N），华南农业大学试验苗圃。属亚热带季风气候，年平均气温为21.8 ℃，各月平均气温均在13.0 ℃以上，最冷为1月，平均气温13.3 ℃，最热为8月，平均气温28.8 ℃。全年最高温38 ℃，最低温0.6 ℃;年降水量1638 mm，4—9月的降水量占全年降水量的80%，尤以5—8月最高，占全年62%，年平均湿度79%。

1.1.2  试验材料  试验材料均选自于华南农业大学试验苗圃，所用苗木为采用二年生黄兰大砧嫁接而成的盆栽大苗，苗木实行常规田间管理。选取3棵生长正常的苗木为试验材料。参试树种平均地径（1.70±0.23）cm;平均苗高（0.41±0.05）m。

1.2  方法

1.2.1  光合参数测定  在春夏秋冬4个季节测定光合参数。选择春夏秋冬代表月份于2016年7月、10月和2017年1月、4月的晴朗天气进行试验。在每株样树上，选取树冠中上部向阳的当年生枝条上顶端的第3～5片成熟功能叶片进行活体测定，测定时段6：00—18：00，步长2 h。采用LI-6400型便携式光合测定仪（Steady State Promoter，Li-COR，INC，USA），分别测定记录其净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）、气温（Ta）、空气相对湿度（Rh）和光合有效辐射（PAR），每株测定3片叶，重复记录5次，取其平均值进行统计分析。水分利用率（WUE）为光合速率与蒸腾速率的比值（WUE=Pn/Tr）;光能利用效率（SUE）为光合速率与光合有效辐射光强的比值（SUE=Pn/PAR）。

1.2.2  光响应特征值测定  在2016年10月中旬选择一个晴天的10：00—11：30进行试验。将红蓝光源LED设定光合有效辐射（PAR）梯度为0、25、50、100、200、300、400、600、800、1000、1200、1500、2000 μmol/（m2·s），自动测定不同光照强度下叶片的净光合速率，设置最长等待时间为200 s，最短为120 s。试验材料测3株，5次重复，取平均值。利用直角双曲线模型求得出光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、光饱和最大净光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）和表观量子效率（AQY）。

1.2.4  叶绿素含量测定  根据Arnon法[20]测定叶片叶绿素含量。2016年10月摘取新鲜叶片，捣碎后用80%的丙酮提取，提取液定量后在分光光度计上进行光密度值的测定，计算叶片每单位干重的叶绿素含量。

1.3  数据处理

所得测定数据使用LI-6400仪器自带软件处理，并采用Microsoft Excel 2010软件、SPSS 22.0软件进行作图与统计分析。

2  结果与分析

2.1  大气环境因子动态变化特征

光合作用是一个十分容易受到环境影响的重要生理过程[21]。在光合作用研究中主要观测的环境因子有大气温度（Ta）、光合有效辐射（PAR）、大气CO2浓度（Ca）、空气相对湿度（Rh）。各环境因子的动态变化如图1所示。

如图1A所示，1月、4月、7月和10月的Ta和PAR日变化呈明显的单峰型。其中1月、7月、10月的Ta均在12：00达到峰值，而4月的Ta则在14：00达到峰值。7月和10月的PAR在12：00达到峰值，1月和4月的PAR在10：00达到峰值。

不同月份的Ca与Rh值呈现与上述2个指标相反的变化特征，两者均在6：00达最大值。7月Ca最低值出现在14：00附近，说明在14：00时，植株光合作用达到最高峰，Ca下降，14：00以后，Ca有了一定的回升，此时，随着光合作用的下降，Ca逐渐回升。

7月的Rh在10：00达到最低点，而4月、10月和1月Rh则在14：00达到最低点。各月Rh的日均值由大到小为：7月（65.3%）>10月（48.6%）>1月（40.9%）>4月（32.1%）。

2.2  光合参数动态变化特征

2.2.1  净光合速率  石碌含笑的四季Pn日变化并不都呈现单一的双峰（图2A）。1月、4月、7月的变化曲线为双峰型，10月为单峰型。1月峰值出现在10：00和14：00，12：00时出现光合午休现象并不显著，Pn下降幅度较小，Pn最大值为6.16 μmol/（m2·s）。4月峰值出现在10：00和14：00，Pn最大值為8.12 μmol/（m2·s）。7月峰值出现在08：00和14：00。Pn最大值为9.90 μmol/（m2·s）。12：00时Ta为41.3 ℃，PAR为1800 μmol/（m2·s），属于强光高温天气，表现出明显的光合午休现象。10月，峰值出现在12：00，Pn最大值为12.14 μmol/（m2·s）。石碌含笑不同月份Pn日均值由大到小依次为：10月>7月>4月>1月。

2.2.2  蒸腾速率  石碌含笑的四季Tr并无固定的日变化规律，兼有单峰和双峰（图2）。1月、4月、10月的Tr日变化曲线表现为单峰型，7月为双峰型。石碌含笑各月份Tr日均值由大到小依次为：7月>10月>4月>1月。7月在Ta最高的10：00—12：00时，Tr正在下降的状态，说明石

碌含笑在高温强光的条件下，有一定的降低蒸腾，减少水分损失的能力。

2.2.3  水分利用效率  由图3可看出，石碌含笑不同季节的WUE日变化趋势都呈波动变化。1月和4月WUE日变化趋势十分相似，且基本符合达到一个峰值后波动降低的特征，且在一整天的变化中出现第一个峰值后，不会再产生明显的峰值。在1月份和4月份，WUE均在8：00时达到最大值。7月的WUE日变化基本趋势呈“U”型，6：00的时候出现一个峰值，在6：00—12：00时呈现下降趋势，在12：00—18：00时呈上升趋势，并在18：00达到第二峰值。10月WUE均在6：00达到日最大值，然后从6：00—14：00呈现波动递减，在14：00—16：00期间呈明显上升趋势，在16：00达到一个峰值，最后逐渐降低，

说明净光合的下降速度远高于蒸腾速率。石碌含笑的WUE日均值季节变化为10月（4.52 μmol/ mol）>4月（3.59 μmol/mol）>1月（2.72 μmol/mol）>7月（1.92 μmol/mol）。

2.2.4  气孔导度变化特征  气孔调控植株叶片与外界之间的水分和CO2交换，气孔导度的大小对植物光合Pn值和Tr值都有重要的影响。石碌含笑在各季节的气孔导度（Cond）日变化规律和对应季节的Tr日变化相似，其Cond不同月份变化如图3B所示。1月、4月、10月的Cond日变化表现为单峰型，7月为双峰型。石碌含笑各月份Cond日均值由大到小依次为：7月>10月>4月>1月。

2.2.5  胞间CO2浓度与气孔限制值  由图4可以看出，在同一季节里，石碌含笑的Ci和Ls日变化

趋势基本相反，且同种植物在不同季节间差异明显。其Ci日变化趋势均呈现“U”型，即在6：00时较大，6：00—10：00 PAR逐渐增大，气孔开启，Pn值增大，消耗CO2，Ci逐渐减小，石碌含笑在10：00时开始呈上升趋势，在12：00时达到峰值后下降，到14：00到达一个低谷后回升。

2.3  光响应特性

由图5可知，当PAR=0时，石碌含笑的Pn为负值，说明此时植物只进行呼吸作用，此时植物Pn值的相反数即为其暗呼吸速率（Rd）。在低光强[0～200 μmol/（m2·s）]时，Pn随PAR的增大呈线性增大，后增长逐渐趋于平缓，当达到某一光强时，Pn不再随PAR增大而增大。

根据直角双曲线修正模型拟合结果分析石碌含笑的光响应特征如下。石碌含笑的光饱和点（LSP）为1532 μmol/（m2·s）;光补偿点（LCP）为5.11 μmol/（m2·s）;最大净光合速率（Pnmax）

2.4  光合因子关联性系统分析

2.4.1  光合作用各气体交换参数与环境因子的相关性  由表1可知，Ta、PAR和Ca三个大气环境两两之间呈极显著相关性（p<0.01），且与Rh均无明显相关性。石碌含笑的Pn值均与Ta、PAR、Tr、Ls呈显著正相关（p<0.05）。

2.4.2  最大净光合速率与叶绿素含量相关性  由试验可知，石碌含笑在10月的日均净光合速率最高为12.14 μmol/（m2·s），为4个季节最大，因此秋季为石碌含笑生长旺期。其中10月份的叶绿素a含量为0.939 mg/L、叶绿素b含量为0.017 mg/L及总叶绿素含量为0.956 mg/L。由表2可看出，最大净光合速率与叶绿素a、总叶绿素的含量呈显著正相关（p<0.05）。叶绿素a和总叶绿素的含量呈显著正相关（p<0.01），总叶绿素含量由叶绿素a含量决定。