硼对动物健康及生产的关键作用(综述)(续1)

韩浩月

摘  要：硼（Boron，B）在植物和动物的生物学、机体代谢和生理过程中具有多种有益功能。它在维持动物健康和预防营养失调方面发挥着至关重要的作用。硼缺乏会导致免疫功能低下以及骨质疏松症的高发，这会增加死亡风险。硼过量则会导致人类和多种动物的细胞損伤和毒性。在过去几年中，人们对明确硼的多效性予以了关注，包括免疫反应的激活、抗氧化解毒活性、影响骨代谢、提高动物生产性能和调节多种机体系统的作用。此外，硼作为抗热应激剂在植物中的作用已经得到证实，并且研究人员也提议在动物上进行研究。研究表明，日粮中添加硼后，奶牛的肝脏代谢有显著改变。同样，向动物饲料中添加硼可以增强动物的骨密度、加快伤口愈合速度和促进胚胎发育。此外，硼对许多矿物质和酶的代谢具有潜在影响。基于以上硼的益处，高或低水平的硼均值得关注。同样，还需要对硼的影响进行更深入的研究，并调整不同动物物种对硼的需求。

关键词：硼;特性;作用机理

中图分类号：S816 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2019）01-0059-04

4  骨代谢

许多科学文献的研究结果表明，硼对动物骨代谢具有有益影响。日粮缺乏硼会减缓骨骼发育，并可能因维生素D缺乏引发鸡骨骼异常。硼在骨骼的发育、矿化和增殖中起着重要作用。硼对某些其他矿物质的代谢和吸收的生理重要性说明硼对骨骼中的多种代谢作用具有少许影响。硼与维生素D、钙和镁具有协同作用，在骨代谢中共同发挥重要作用。在缺乏维生素D的大鼠日粮中补充硼可改善大鼠体内磷（Phosphorus，P）、钙（Calcium，Ca）的滞留和吸收，并提高股骨中镁（Magnesium，Mg）的水平。钙和镁稳态间的协同作用能够促进骨骼强度;因此，可通过钙通量加速成骨细胞的活性。与对照组相比，在公猪日粮中添加5 mg/kg和15 mg/kg的硼，会降低骨骼脂质含量。鉴于此，硼在骨代谢和血清脂质代谢中的生理水平可能是硼在动物体内发挥生物学功能的必要条件之一。此外，硼的这种生物学效应应该与类固醇激素（如睾酮和17-b-雌二醇激素）的代谢有关。

Armstrong等认为，通过这种方式，在猪的任何依赖性特征中都不存在添加硼的反应效应;造成这种结果的原因可能是植物豆类，如大豆和大豆蛋白副产物含有大量的硼。大豆和大豆蛋白副产物已成为动物日粮中必不可少的组分之一。Cheng等在幼龄鸵鸟的饮水中分别添加0、0.1 g/L、0.2 g/L和0.4 g/L的硼，以探讨这些水平的硼对胫骨的影响。研究表明，在大多数变量中结果均有显著提高，其中0.2 g/L是改善骨骼强度的有效添加水平。添加硼后骨骼强度增强可能与硼对瘦素和类固醇激素水平的影响有关，这对骨代谢至关重要。此外，硼可能是促进钙吸收的最有效元素，因而可促进最佳骨骼强度的形成。在猪上，研究表明硼补充剂对骨骼特征有益。在鸡上，通常认为硼可增加骨骼强度和增加骨骼的灰分含量。在发现硼可以部分缓解胆固醇缺乏症引起的仔鸡腿部畸形后，人们对动物和人类营养中硼的必需性研究有所增加。

此外，据报道，补充硼可增强糖尿病动物体内与骨骼强度和皮质及骨小梁的微观结构相关的指标。硼可能也可以减少由糖尿病导致的骨质异常，甚至在非疾病状态下补充硼也可能对骨骼健康有益。同样的，在细胞培养试验中添加1.0 ng/mL的硼，试验证明了硼的有益效应。硼缺乏会导致骨质疏松症，而适当水平的硼可增加骨形成蛋白。此外，硼可提高骨形成蛋白的等级。

根据早先对某些动物种类的研究结果，硼是骨骼发育和形成的必要且有效的元素（表1）。我们要对不同动物种类进行更多的研究，以确定硼的最佳添加水平及其经济效应，还要进一步确定在其他动物中硼和骨骼健康之间的联系。

5  免疫功能

对于动物来说，硼是一种新的微量元素，其生物学重要性和日粮必要性尚不清楚。世界范围内有限的研究表明，硼在各种生理功能中具有普遍作用，特别是在提高免疫力和抗氧化防御机制方面。在家畜日粮中添加硼，可通过增加干扰素γ（Interferon-γ，IFN-γ）和肿瘤坏死因子（Tumour Necrosis Factor，TNF）的水平来增强免疫系统，最大限度地减少与后备母猪体内植物血凝素相关的炎症反应;用牛疱疹病毒1型接种的小公牛血清中TNF-α浓度提高。据报道，当日粮中钙含量受限时，大鼠的体液免疫应答水平显著降低，高产奶牛则会发生代谢紊乱。

日粮中添加硼可以通过增加高生理需求下血清钙的水平来预防围产期奶牛的代谢紊乱。 Bhasker等发现，随着日粮中硼添加水平的增加，足垫厚度显著增加（P<0.05），这是由于细胞因子、白细胞介素和巨噬细胞在丝裂原注射部位浸润导致的。另外一些先前的研究表明，猪日粮中补充硼可导致猪血清中IFN-γ提高，且单核细胞生成TNF量增加。

一些研究人员认为日粮中的硼具有明显的免疫刺激作用，包括T细胞的增殖和生物体内各种自然杀伤（Natural Killer，NK）细胞功能的增强。硼在鸵鸟的免疫系统组织中发挥重要作用。鸵鸟饮水中添加适宜水平的硼酸补充剂（80 mg/L）可通过促进Foxn1的表达来促进胸腺的生长和发育。丝氨酸蛋白酶和硼之间的关系也极为密切。丝氨酸蛋白酶是主要的蛋白水解酶，能够降解结构蛋白，并且在正常炎症过程中有调节功能。在丝氨酸蛋白酶中，人们认为硼原子限制了硼四面体加合物（过渡态类似物）的生成，即正常底物水解过程中产生的四面体加合物。加合物中的硼原子能够与这些酶活性位点上的特定氮原子以共价键相结合。体外试验中，纳摩尔水平的合成肽硼酸能够阻碍组织蛋白酶G、胰凝乳蛋白酶、胰腺弹性蛋白酶和白细胞的作用。

众所周知，脾脏和胸腺是脊椎动物免疫系统的重要组成部分。脾脏能够产生抗体，并时刻监测体内的免疫反应。胸腺是支持T淋巴细胞生成和发育的重要组织，并参与细胞免疫。饮水中添加硼补充剂（100 mg/L）对肉鸡免疫器官（脾脏和胸腺）的发育和微观结构有显著有益影响，而40 mg/L的硼添加水平可改善大鼠脾脏的组织结构。然而，Bhasker等研究发现，试验组动物脾脏和胸腺的解剖结构无变化。在2周龄肉鸡日粮中添加100 mg/L硼，肉鸡免疫器官的发育和生长受到轻微影响。B细胞和T细胞的生成和分化也受到肉鸡生长前期的影响，但成年肉鸡体内B细胞和T细胞含量丰富。同样地，在大鼠模型上的试验发现，饮水中添加20 mg/L～40 mg/L硼显著提高了IgG的水平以及IFN-γ和IL-4的表达量，还增加了脾脏中细胞核抗原细胞、CD3+和CD4+的数量。但是，添加低水平的硼也会显著提高IL-2的表达量和CD4+/CD8+细胞比。

综上所述，我们可以发现，日粮中添加硼的确可以增强免疫系统中脾脏和胸腺的功能、B细胞和T细胞的生成和分化功能，進而提高白介素的表达水平，增加脾脏中细胞核抗原细胞和CD3+、CD4+的数量（表1）。因此，动物日粮中的硼补充剂对增强细胞免疫力起着强有力的作用。

6  硼与其他矿物质的关系

硼在大鼠和鸡的钙利用率中的作用已经得到证实。在缺乏钙和磷的日粮中添加硼   （30 mg/kg和60 mg/kg）可以提高肉仔鸡的增重。试验发现，在钙含量充足和缺乏的两种日粮中补充5 mg/kg～20 mg/kg的硼，可以显著提高大鼠肠道对钙的吸收（P<0.05）。肠腔中钙浓度提高可以间接通过胃泌素的释放或直接通过肠壁细胞激活促进胃酸的分泌。大鼠补充硼可以增强消化过程和促进营养物质的消化率。

低钙日粮组的试验动物对粗纤维的消化率增加，这是因为钙摄入量较低会降低粪便中的脂肪含量，日粮中的钙对脂肪的消化率有负面影响。此外，补充硼可以缓解仔鸡因镁缺乏导致的异常。Bhasker等表明，日粮中添加40 mg/kg硼可以改善由日粮缺乏钙引起的病理状态。在高蛋白高能量的兔日粮中添加30 mg/kg硼，可以防止肝脏和肾脏的退行性病变。据报道，硼可以增加钙、镁和磷的吸收，从而减少这些矿物质的排泄量。硼与钙之间的协同作用是相互联系的，因为这两种元素容易影响类似的系统;这两种元素影响类似的生理系统，包括激素作用的改变、细胞膜特征的修饰和/或跨膜信号传导以及激素效应的改变。硼似乎是钙代谢中重要的协同元素，因此，它在控制骨质疏松症的发病率中起着至关重要的作用。

此外，硼可以提高钙和镁的水平，最终抑制钙化和其他障碍症。由于硼的这种特性，有人建议用其来治疗和控制泌乳奶牛的低钙血症（乳热）、低镁血症和脂肪肝。羔羊日粮中缺乏钙会降低其生长速率、抑制免疫反应、诱发氧化应激和肾脏/肝脏组织病变，但日粮中添加硼可以恢复其正常的生理功能，同时改善器官形态。此外，在钾严重缺乏的日粮中补充硼可以明显提高肝脏中的糖原沉积，并维持肝脏中的体脂含量。如前文所述，硼对骨骼的正常发育、维持生命周期内的骨骼健康十分重要，并且对矿物质的代谢十分有益，如钙、镁和维生素D。此外，硼还可以调节与骨骼健康相关的类固醇激素。硼和17-雌二醇的结合作用，或两者的单独作用都可以改善钙、磷和镁的吸收，并提高钙、镁在动物体内的滞留。

最后，研究表明，硼可以增强钙、镁和磷的吸收，减少损失，从而减少向环境排放这些元素。

（待续）