厦门湾条纹斑竹鲨生物学特性

王家樵，李 军，黄良敏

(1.集美大学水产学院，福建 厦门 361021；2.福建省海洋渔业资源生态环境重点实验室，福建 厦门 361021；3.厦门市渔用药物工程技术研究中心(集美大学)，福建 厦门 361021)

0 引言

条纹斑竹鲨(ChiloscylliumplagiosumBennett，1830)属于板鳃亚纲侧孔总目须鲨目须鲨科斑竹鲨属，是暖水性底层小型鲨鱼，俗称狗鲨，一般栖息在沿海或内港有岩礁的海底，行动迟缓[1]。其主要分布于印度洋-西太平洋洋区，在我国东海和南海的沿海海域有广泛分布。由于条纹斑竹鲨的经济价值高，且没有实现人工繁育，所以天然海域中的条纹斑竹鲨被大规模捕捞，造成资源衰退。由于缺乏统计数据，无法对其资源变动进行准确评估。它在2005年的世界自然保护联盟(IUCN)3.1版中被列为接近濒危(near threatened，NT)物种。国内外对条纹斑竹鲨的研究主要集中在生理特性和遗传方面，比如：含脂量[2]、脂肪酸[3]、生殖发育[4 -6]、消化系统[7]、遗传多样性[8-11]。对天然海域中条纹斑竹鲨的资源只有零星的报道[12]，而生物学方面的研究则更少，仅有胡灯进[13]通过分析条纹斑竹鲨的椎骨年轮对闽南近海条纹斑竹鲨的年龄及生长进行了研究，并通过解剖对其繁殖生物学特征进行分析；Chen等[14]于2007年对台湾北部海域的条纹斑竹鲨的年龄和生长进行了研究。

由于条纹斑竹鲨是凶猛的肉食性鱼类，位于近海海域鱼类群落结构的上层，营养级达到4.0以上，其种群数量的变动，会对所在海域的鱼类群落结构和海域生态系统产生较大影响。厦门湾处于九龙江口下游，渔业资源非常丰富，是许多海水鱼类及淡水鱼类的产卵场和育肥场，其中条纹斑竹鲨为该海域比较重要的经济鱼类，可全年捕捞。加强厦门湾条纹斑竹鲨资源的研究，讨论如何对其资源进行合理利用和保护，对于该海域鱼类生态系统的研究具有重要意义。

本研究拟利用2014—2016年厦门湾海域的条纹斑竹鲨资源调查数据，使用联合国粮农组织FAO开发的FISATⅡ软件对厦门湾海域条纹斑竹鲨的生长和死亡的生物学特征参数进行研究，为厦门湾海域条纹斑竹鲨的养护和渔业生态系统管理提供参考意见。

1 材料与方法

1.1 采样方法

条纹斑竹鲨样品取自于2014年5月至2016年2月的厦门湾海域(118°E～118.4°E，24.4°N～24.6°N)，调查船采用单船桁杆型底拖网船，渔船功率330 kW，底拖网，网衣的长度为24 m，网口的高度为2.5 m，有四个囊网，囊网网目为20 mm，桁杆宽度为27 m，拖速为2～3 kn。分别于5月、8月、11月和2月进行野外四季调查采样，共设置6个站位(见图1)，依据海洋调查规范一共进行8次的调查，禁渔期期间如期进行野外调查工作。将捕捞到的所有渔获物装箱打包，标明站点、时间，加碎冰冷藏带回实验室，并冰冻处理以备室内实验分析，调查期间记录每个站位的起放网时间、起放网速度、海况条件，以及海水表温、盐度、深度等水文数据。

1.2 样品分析

分析实验样品时，先进行样品解冻，再从中挑选出所需的条纹斑竹鲨样品，并依据海洋调查规范分站位和日期进行生物学测定。测定的内容有全长、体重和净重等，性别用肉眼判断。

1.3 数据分析

条纹斑竹鲨全长和体重的关系式为：W=aLb。其中：L为全长(mm)；W为体重(g)；a和b是两个待确定的参数，a是指生长因子，b是幂指数系数。

全长和体重的生长方程是采用Von Bertalanfy生长方程，用FISAT Ⅱ软件中的ELEFAN I技术进行拟合计算[16]：Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]，Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b。其中：Lt、Wt分别为t龄鱼的体长(mm)和体重(g)；L∞、W∞分别为极限体长和极限体重；K为生长参数；t0为理论上体长等于0时的年龄，为一个假定的理论值。极限体长L∞和生长参数K应用FISAT Ⅱ软件中的ELEFAN Ⅰ技术进行估算，t0根据Pauly的经验公式[17]ln(-t0)=-0.3920-0.2752 lnL∞-1.0381 lnK进行估算。

分别对Von Bertalanffy体长生长方程和体重生长方程求一阶导数和二阶导数，即可分别求得其体长和体重的生长速度和生长加速度随时间t变化的曲线。当d2Wt/dt2=0时，可求得体重生长拐点年龄ttp=ln(b/K)+t0，其中b为全长一体重方程的幂指数。

条纹斑竹鲨的总死亡系数Z，本文采用FiSAT Ⅱ软件中的体长变换渔获曲线(length-converted catch curve)法进行估算。厦门海域属于亚热带气候，生物资源特点为种类多、个体小、寿命短，自然死亡率较适合用Pauly经验公式进行估算[17]，公式为：lnM=-0.0066-0.2791 lnL∞+0.6543 lnK+0.4631 lnT，其中T为鱼类栖息地水域的年平均表层水水温，根据厦门湾的年平均水温取值为21.6 ℃。捕捞死亡系数F=总死亡系数Z-自然死亡系数M，开发率E=F/Z。

2 结果

2.1 条纹斑竹鲨全长和体重组成

根据图2可知两年期间在厦门海域采集到的384尾条纹斑竹鲨的体重范围为6.9～1650 g，平均体重为179 g，体重低于100 g的个体数量为278尾，占所有样品的72.4%，其中比例最高的体重组为40～60 g，占17.4%。表明厦门湾是条纹斑竹鲨的繁殖场和育儿场，可以捕获到当年出生的幼体，体重较小。

2014年5月至2016年2月在厦门湾海域共采集到384尾条纹斑竹鲨，根据图3可知全长范围是80.3～767 mm,平均全长为318 mm，优势主要集中在150～500 mm之间，占89%，其中有两个峰值，分别是250～300 mm和400～450 mm，分别占28%和9%，是两个不同年龄组的优势体长。

2.2 条纹斑竹鲨体长-体重关系

对条纹斑竹鲨的所有样本进行全长-体重的幂函数回归统计，得出条件因子a为5×10-6,幂指数b为2.9435，因此2014—2016年厦门湾条纹斑竹鲨的全长-体重关系为：W=5×10-6L2.9435。根据图4可以看出所采集的大部分条纹斑竹鲨样品的全长及体重较小，大部分处于幼鱼阶段。

2.3 条纹斑竹鲨生长和死亡参数

根据2014—2016年厦门湾条纹斑竹鲨的全长-体重关系方程，b值为2.9435，因而使用ELEFAN I技术可以计算出条纹斑竹鲨的极限体长L∞为94.5 cm，K为0.45，t0为-0.2349 ，所以厦门湾海域条纹斑竹鲨的Von Bertalanfy生长方程为：Lt=94.5[1-e-0.45(t+0.2349 )],Wt=94.5[1-e-0.45(t+0.2349)]2.9435。可求得体重生长的拐点年龄ttp=2.1643(见图5和图6)。

利用FiSAT Ⅱ软件中的体长变换渔获曲线法估算2014—2016年厦门湾条纹斑竹鲨的总死亡系数Z为1.53 a-1。根据Pauly经验公式求得条纹斑竹鲨的自然死亡系数M为0.6869 a-1，则捕捞死亡系数F为0.8431 a-1。根据开发率的计算公式，求得开发率E为0.5510。开发率大于0.5，据文献[18]可以认为2014—2016年厦门湾条纹斑竹鲨正在处于过度开发状态。

2.4 条纹斑竹鲨的雌雄比

由表1可看出2014—2016年厦门湾所采样的384尾条纹斑竹鲨的雌雄比(F∶M)为0.8。在8次的季度采样中，只有2014年2月所捕捞的条纹斑竹鲨雌性数量多于雄性数量，雌雄比为1.33，其他所有航次采样所捕捞的条纹斑竹鲨的雌性数量都是少于雄性数量，雌雄比最小(0.55)的是2015年2月航次，而另外6次采样所捕捞的条纹斑竹鲨的雌雄比均在0.8左右。

表1 2014—2016年厦门湾条纹斑竹鲨的雌雄比

3 讨论

3.1 生长参数的变化

渐近体长(极限体长)L∞的大小被认为是鱼类群体结构大小变化趋势的重要指标之一[19]。 卢振斌等[20]通过对福建近海20种鱼类生态学的研究得出，鱼类种群结构小型化和低龄化都伴随着渐近体长L∞降低的趋势。胡灯进[13]对闽南海域2003—2005年采集到的条纹斑竹鲨的研究结果表明雌雄渐近体长分别为966.1 mm和988.2 mm，Chen等[14]对台湾北部海域2002—2003年采集到的条纹斑竹鲨研究结果表明雌雄渐近体长L∞分别为931 mm和984 mm，而本次在厦门湾海域采样所得样本最大体长为767 mm，在不分雌雄的情况下L∞根据ELEFAN的计算结果为945 mm，反映出条纹斑竹鲨群体的L∞出现减小的趋势。渐进体重也存在这个现象，胡灯进[13]对闽南海域的条纹斑竹鲨研究结果表明雌雄的渐进体重分别为2829.8 g和2981.4 g，本研究计算出来的渐近体重W∞为2865.2 g。渐近体长和渐进体重的下降可能和以下两个原因有关：一是厦门湾作为条纹斑竹鲨产卵的浅海内湾，捕捞的个体以小龄的幼鱼居多，所以计算出来的L∞会出现较小的现象；另一是由于捕捞过度造成的性成熟个体数量的减少，这有待于进一步的研究，应加强对其长期的调查和监测。

对比台湾北部海域、闽南近海和厦门湾三次条纹斑竹鲨体长-体重关系的a和b两个系数[13-14]，发现三个海区的b值均接近3，相差不大，而厦门湾水域的a值高于其他两个地区，说明厦门湾水域的环境条件是非常适合条纹斑竹鲨产卵和育肥生长，这点从生长参数K上也可以反映出来，厦门湾海域的条纹斑竹鲨的生长参数K为0.45，远远高于其他两个海域。

3.2 雌雄比的变化

对2014—2016年厦门湾所采集到的384尾条纹斑竹鲨按照采样季节对性别进行统计，发现大部分时期内雌性条纹斑竹鲨数量要明显少于同时期所捕捞到的雄性条纹斑竹鲨，并且随着春夏秋冬四季的变化，条纹斑竹鲨雌雄比越来越小，比如2014年春季条纹斑竹鲨雌雄比为1.33，夏季为0.8，秋季为0.73，冬季最小为0.55，2015年也同样出现这样逐渐递减的趋势。厦门湾条纹斑竹鲨的雌雄比在同一年度随季节逐渐减小的趋势，一方面可能是和繁殖季节的水体温度有关，厦门湾条纹斑竹鲨主要繁殖期为5—6月份[21]，这个时候的水温还不是很高，孵化出来的幼鱼大多数为雌性幼鱼，而随着夏季的来临，水温逐渐上升，后面孵化出来的个体多为雄性个体，这个有待于进一步的研究和证实；另一方面可能是由于不同的水温条件下雌雄幼体的存活概率不一致而造成的。2016年Straube等[22]对德国卡尔斯鲁厄市国家历史博物馆中饲养的一条雌性条纹斑竹鲨进行了测试，发现条纹斑竹鲨存在单性生殖的现象。单性生殖和双性生殖的后代在雌雄比例和存活率上是否存在不一样，值得进一步观察和研究，到底是什么因素导致厦门湾条纹斑竹鲨的雌雄比随季节逐渐减小的现象也值得进一步探索。

3.3 厦门湾条纹斑竹鲨资源的合理利用

此次研究表明2014—2016年的厦门湾海域条纹斑竹鲨的死亡系数分别为：总死亡系数Z为1.5300 a-1、自然死亡系数M为0.6869 a-1、捕捞死亡系数F为0.8431 a-1。所以开发率E为0.5510，大于0.5。根据Gullan的观点，可以认为2014-2016年厦门湾条纹斑竹鲨正在处于过度开发状态。虽然厦门湾海域是禁止底拖网作业的，但是由于条纹斑竹鲨具有非常高的食用价格和经济价值，并且随着厦门及周边城市人口的增加，再加上人工养殖条纹斑竹鲨的技术还不成熟，对厦门湾及周边海域的条纹斑竹鲨资源带来很大捕捞压力。所以应该加强对厦门湾海域条纹斑竹鲨的调查和监测，跟踪种群数量变动的情况，并根据实际情况制定相应的养护和管理措施，比如条纹斑竹鲨的最小捕捞规格的规定、捕捞网具和数量的控制，以及栖息地的保护等措施，从而保护厦门湾海域条纹斑竹鲨的产卵场和育儿场，使其资源可持续利用。