罩子山自然保护区外来入侵植物的现状调查

周 艳， 魏志琴， 张仁波， 邓 坦

(1.遵义师范学院 生物与农业科技学院/赤水河流域植物资源保护与应用研究特色重点实验室， 贵州 遵义 563006； 2.中国科学院 华南植物园， 广东 广州 510650)

外来入侵植物(Alien Invasive Plant)是指在特定的生态系统中，不是本地自然发生和进化，而是通过不同途径从其他地区传播过来，可在自然状态下生长和繁殖，并通过种群入侵和扩展对本地原有物种造成侵害的外来植物[1]。外来物种一般具有强大的生存和繁殖能力，可以压制排挤本地物种的生长，减少本地物种的数量，从而形成单优群落，最终导致生态系统单一和退化[2]。闫小玲等[3]研究表明，外来入侵植物破坏了世界上许多国家的生态环境，中国不仅是受外来物种入侵非常严重的国家之一，也是防御系统最脆弱的国家之一。自然保护区作为保护各种生态系统或自然环境，拯救濒危野生生物而划定的特殊地域，生物多样性丰富，一旦遭到破坏，将对生态及经济造成巨大损失。因此，开展外来入侵植物基础数据的调查分析，对自然保护区生物多样性和生态环境的保护具有重要意义。杨小艳等[4]通过野外实地调查结合查阅相关文献资料发现，缙云山自然保护区分布有入侵植物57种。张杰[5]调查发现，南矶山湿地保护区共有外来入侵植物32种。谢雨等[6]采用野外踏查和样方调查方法研究了九寨沟风景名胜区核心景区外来植物的种类和分布格局，共有外来植物13种。陶永祥等[7]调查发现，西双版纳自然保护区及及周边区域共有外来入侵植物54种。王磊等[8]研究发现，河南省鸡公山国家级自然保护区外来入侵植物从1994年的49种增至2014年的60种，20年间该保护区内外来入侵植物增加11种。显然，外来入侵植物对各自然保护区的生态环境构成了一定程度的威胁。对我国造成严重危害的外来植物主要有水葫芦、空心莲子草、一年蓬和薇甘菊等，多属菊科植物，其危害严重性很大。其中，水葫芦曾对广东、云南、江苏、浙江、福建和上海等省(市)的水域生态系统造成严重破坏，直接经济损失达100亿元[9]。从区域位置看，沿海地区对自然保护区外来入侵植物调查研究较多[10]，而对西部地区的相关研究相对较少。目前，鲜见关于毕节市七星关区白马山国有林场外来入侵植物的调查研究报道。为此，对白马山国有林场罩子山自然保护区外来入侵植物的现状进行实地调查分析，以期为区域生物多样性及生态环境的保护提供基础依据。

1 调查研究方法

1.1 研究区概况

罩子山自然保护区位于贵州省毕节市七星关区的团结、林口、生机、亮岩和燕子口5个乡镇的交界地带，隶属赤水河流域，地理位置106°27′～106°33′E，27°22～27°28′N，面积为2513.4 hm2，海拔500～1879.5 m，年平均气温为14℃，属北亚热带湿润季风气候，阴雨天气为主，雨量充沛，日照少，湿度大，冬无严寒，夏无酷暑。保护区以保护森林生态系统为主，森林覆盖率为75%，主要植被为常绿阔叶林、常绿灌木林及次生人工林[11]。

1.2 方法

1.2.1 野外实地调查 2016年8月对毕节罩子山自然保护区境内外来入侵植物标本(有花和果实的尽量保留其完整性)进行采集，采集样点主要为荒地、路边、沟渠、林缘和林中。对入侵植物的植株、生境进行拍照，对其数量、分布、生境及生长状况等进行详细记录。

1.2.2 文献查阅通过查阅文献收集罩子山自然保护区入侵种的生活型、原产地、入侵途径和入侵机制等详细资料。

1.2.3 标本鉴定通过查阅《中国植物志》[12]，对所采集标本进行科、属、种名鉴定，并记录其生物学特征、原产地等资料；参考《生物入侵：中国外来入侵植物图鉴》[13]和《中国外来入侵植物名录》[14]将外来入侵植物标本鉴定到种，并做好相关记录。鉴定的植物标本保存于遵义师范学院生物与农业科技学院植物标本馆。

1.2.4 危害程度的等级划分通过实地调查，根据外来入侵植物的分布对当地植物产生排挤及对林地产生危害的程度，将其危害程度划分为严重、较重和较轻3个等级。严重指在当地分布广泛且集中，形成了单一群落，对本土植物已产生排挤且对林地造成的危害较严重的外来入侵植物；较重指分布不广泛，但较为集中，对林地造成的危害轻微的外来入侵植物；较轻指在当地有分布，但数量极少，对林地未产生危害的外来入侵植物。

1.3 数据处理

采用Excel 2007对调查数据进行整理与分析。

2 结果与分析

2.1 外来入侵植物的种类

从表1可知，毕节罩子山自然保护区有外来入侵植物16种，隶属于8科。其中，菊科7种，分别是野茼蒿〔Crassocephalumcrepidioides(Benth.) S. Moore〕、一年蓬〔Erigeronannuus(L.) Pers.〕、牛膝菊(GalinsogaparvifloraCav.)、钻叶紫菀〔Astersubulatus(Michaux) G. L. Nesom〕、三叶鬼针草(BidenspilosaL.)、苏门白酒草(ConyzasumatrensisRetz.)和欧洲千里光(SeneciovulgarisL.)(图1A～G)；豆科2种，分别是白车轴草(TrifoliumrepensL.)和红车轴草(TrifoliumpratenseL.)(图1H～I)；苋科2种，分别是反枝苋(AmaranthusretroflexusL.)和空心莲子草〔Alternantheraphiloxeroides(Mart.)Griseb.〕(图1K～L)；其余各科分别有1种，即禾本科的毒麦(LoliumtemulentumL.)(图1J)、伞形科的野胡萝卜(DaucuscarotaL.)(图1M)、商陆科的美洲商陆(PhytolaccaamericanaL.)(图1N)、酢浆草科的红花酢浆草(OxaliscorymbosaD C.)(图1O)和牦牛儿苗科的野老鹳草(GeraniumcarolinianumL.)(图1P)。可见，保护区内的外来入侵植物以菊科植物较多，占全部种类的43.75%，其余科仅有1种或2种。菊科入侵植物一般生活周期较短，多为一年生植物，具有繁殖能力强、生长速度快、适应能力强和竞争能力强等特点，且在入侵地缺乏天敌，是其入侵性强的主要原因。从生活型看，保护区内的外来入侵植物主要为多年生草本、一二年生草本和一年生草本。其中，菊科中除一年蓬和苏门白酒草为一二年生草本外，其余几种均为一年生草本；豆科中的白车轴草和红车轴草均为多年生草本；苋科中的空心莲子草、商陆科的美洲商陆和酢浆草科的红花酢浆草均为多年生草本；禾本科的毒麦和牻牛儿苗科的野老鹳草为一年或越年生草本；伞形科的胡萝卜为一年生草本。在外来入侵植物中危害程度严重的种主要为一二年生草本、一年或越年草本和多年生草本。

表1 毕节罩子山自然保护区外来入侵植物名录

注：A为野茼蒿，B为一年蓬，C为牛膝菊，D为钻形紫菀，E为三叶鬼针草，F为苏门白酒草，G为欧洲千里光，H为白车轴草，I为红车轴草，J为毒麦，K为反枝苋，L为空心莲子草，M为野胡萝卜，N为美洲商陆，O为红花酢浆草，P为野老鹳草。

Note：A isC.crepidioides, B isE.annuus,C isG.parviflora,D isA.subulatus,E isB.pilosa,F isC.sumatrensis,G isS.vulgaris,H isT.repens,I isT.pretense,J isL.temulentum,K isA.retroflexus,L isA.philoxeroides,M isD.carota,N isP.Americana,O isO.corymbose,P isG.carolinianum.

图 1毕节罩子山自然保护区外来入侵植物的种类

Fig.1 Alien invasive plant species in Bijie Zhaozishan Nature Reserve

2.2外来入侵植物的入侵途径、分布及危害程度

2.2.1 入侵途径在16种外来入侵植物中，除苏门白酒草、欧洲千里光和野老鹳草入侵途径不详外，其余13种均属有意引进或无意引入[3,15-16]。其中，有意引进的有6种，分别是白车轴草、红车轴草、反枝苋、空心莲子草、美洲商陆和红花酢浆草，其中红花酢浆草是作为观赏植物引进，空心莲子草是作为牧草或饲料引进，美洲商陆作为药用植物引进，白车轴草可能是作为蜜源植物引进；无意引入的有7种，分别是野茼蒿、一年蓬、牛膝菊、钻叶紫菀、三叶鬼针草、毒麦和野胡萝卜。可见，外来植物入侵的方式多样，其中人为因素影响较大。在引入外来物种时，应慎重考虑外来物种的生物学特性，其生态习性、适应性是否存在生态安全隐患等。

2.2.2 分布毕节罩子山自然保护区境内的多数入侵植物均分布于荒地、林缘、路边和路埂，密度较小。但野老鹳草、一年蓬、苏门白酒草和白车轴草等常见杂草的生态适应能力强，在贫瘠的土壤上亦能生长，且耐性强，争夺本地物种的水分及养料，侵入荒地后大面积生长，可形成单优种群广泛分布于荒地、路边以及土坎。牛膝菊和三叶鬼针草在荒地、路边也能形成密度较大的优势种，分布面积大，生长繁茂，排挤其他植物种的生长。空心莲子草在路边、沟渠旁、摞荒地和常年积水的低洼处茂盛生长。值得注意的是，虽然入侵植物多数只在林缘、荒地和路边等地有分布，但野胡萝卜和野茼蒿等却在此自然保护区的树林中有零散分布,若不及时清除其在树林中的分布，一旦造成大面积侵入，后果严重。

2.2.3 危害程度罩子山自然保护区外来入侵植物中，危害严重的有一年蓬、苏门白酒草、白车轴草和野老鹳草，危害较重的有牛膝菊、三叶鬼针草、空心莲子草、野胡萝卜和野茼蒿，危害较轻的有钻叶紫菀、欧洲千里光、红车轴草、毒麦、反枝苋、美洲商陆和红花酢浆草。从图2看出，危害严重、较重和较轻的分别占25%、31.25%和43.75%。整体而言，保护区内的外来入侵植物未达危险状态，但必须加强防控管理，以防止外来植物的入侵范围进一步扩大。

图2毕节罩子山自然保护区外来入侵植物的危害程度占比

Fig.2 Proportion diagram of the damage degree of alien invasive plants in Bijie Zhaozishan Nature Reserve

2.3 外来入侵植物的入侵机制及原产地

2.3.1 入侵机制毕节罩子山自然保护区危害严重的外来入侵植物较少，主要是一年蓬、苏门白酒草、白车轴草和野老鹳草，且分布面积较小，容易清除。1) 一年蓬。是我国危害十分严重的外来入侵植物之一，截至2000年，一年蓬就已扩散到21个省(市、区)[17]，且还在持续不断地扩散。一年蓬的繁殖能力极强，且有较强的表型可塑性，在短期增温条件下，其可通过提前开花、开大量花、延长花期持续时间、增加种子大小和生物量分配优化来适应气温升高[18]。入侵植物可以改变入侵地丛枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizal Fungi,AMF)的群落结构[19]，一年蓬根际土壤的AMF孢子密度较高，可降低入侵地土壤的有机质含量[20]，并且存在化感抑制作用[21]。SONG等[22]研究表明，对入侵地进行割草有利于一年蓬的生长，增加一年蓬与本地物种的竞争优势。2) 苏门白酒草。苏门白酒草也是我国非常严重的外来入侵植物之一，特别是在水坝、公路、桥梁和私人建筑等人为干扰较多的地方均有大量分布[23]，其主要通过化感作用影响本地物种的生长和繁殖而入侵本地群落[24]，导致乡土植物群落稳定性下降[25]，具有极强的生态适应性，能产生大量种子，其瘦果的高分散能力和快速发芽率均进一步增大了其入侵性[26]。3) 白车轴草。白车轴草水浸液能够抑制小麦、反枝苋和苘麻等种子的萌发和幼苗生长[27]。可通过化感作用入侵本地物种，通过匍匐茎进行快速的无性繁殖，使其入侵性更强。4) 野老鹳草。野老鹳草水浸提液对大豆、玉米和花生种子萌发和幼苗生长均存在化感抑制作用[28]，且其具有很强的适应性，主要通过大量繁殖种子完成入侵。

2.3.2 原产地毕节罩子山自然保护区的16种外来入侵植物中，原产于美洲的有10种，占62.5%，分别为菊科5种，苋科2种，酢浆草科、商陆科和牦牛儿苗科各1种；原产于欧洲的有4种，占25%，分别为豆科2种，菊科、禾本科各1种；原产于非洲和中亚西亚一带的各有1种，分别为菊科和伞形科植物，各占6.25%。中国外来入侵植物在科水平上呈强烈的泛热带特征[29]，美洲大部分地区以热带雨林、热带草原和温带大陆性气候为主，冬季寒冷，夏季暖热，降水量适中，以夏雨为主。中国和北美洲之间具有相似的纬度跨度，来自北美洲的入侵植物能很好地适应中国的气候。我国南方地区以热带亚热带季风气候为主，夏季高温多雨，冬季温和少雨，与中南美洲气候特征相似，来自中南美洲的入侵植物也容易入侵中国低纬度地区[30]。这可能是该地区入侵植物多数来自美洲的原因。

3 结论与讨论

外来入侵植物通过不同的途径传入我国，具有繁殖率高和适应性强等生理特性，在不同生境均可占据主导地位[31]，尤其肥沃的土壤生境[32]；外来入侵植物除自身具备生理优势外，还通过释放化感物质[33]、改变AMF群落结构[34]、改变原生土壤的氮素营养状况[35]等创造有利自身生长的环境条件而成功入侵本土植物群落。空心莲子草从叶态及组织结构、生理以及生长与繁殖都对我国生境具极好的适应性[36]，可通过强烈的化感作用显著抑制围绕在其周围浮游植物的生长[37]。外来植物一旦入侵成功，还可通过影响本土植物的授粉过程[38-39]和群落的时间稳定性[40]等增强其入侵性。外来入侵植物不仅能通过化感作用入侵本地物种，还对其他外来入侵植物产生强烈的化感作用，使其更具有竞争优势[41]。有研究表明，低温敏感性是影响外来植物入侵性和入侵区域的重要因素[42]，相对于本土植物，高温和大气CO2浓度升高更有益于外来入侵植物生长[43]，气候变暖有利于外来植物马缨丹(Lantana camara L.)成功入侵[44]。可见，外来植物通过多种多样的入侵机制增强其入侵性，排挤本地植物，对本地植物的生物多样性及生态安全产生极大的影响，相关部门应高度重视。

毕节罩子山自然保护区危害较轻且还未大面积扩散的外来入侵植物有野胡萝卜、反枝苋、毒麦、野茼蒿头和美洲商陆。可采取人工拔除措施进行防治，即在其花期或未结实之前直接人工拔除。该措施对环境安全，在短期时间内可迅速根除小面积外来入侵植物。毒麦可在春夏进行秋耕翻地，使其发芽后经冬季低温冻死。危害严重的外来入侵植物有一年蓬、苏门白酒草、白车轴草和野老鹳草。可采取以下针对性防治对策：1) 一年蓬。建议合理使用物理和化学药物防除措施彻底根除。可在苗期以及未开花期进行人工拔除，结实期通过翻耕将种子深埋等[45]；化学防除措施，采用200倍农达稀释液(草甘膦)与200倍MPCA稀释液的混合液可有效防除一年蓬[46]。2) 苏门白酒草。小面积入侵可在苗期进行人工拔除；大面积入侵可使用2,4-D，百草枯等除草剂进行早期清除，或采取机械铲除和火力焚烧等措施根除。3) 白车轴草。目前，对白车轴草防治的相关研究较少，多为开发利用研究，可能是其观赏、药用等应用性较强的原因。可采取机械铲除，或使用百草枯等除草剂彻底清除。4) 野老鹳草。物理防治，早春时期，对入侵地进行区域性割伐，清除根茎焚烧或深埋，或对侵入地进行翻耕；化学防治，可在翻耕前施用化学除草剂，如百草枯等除草剂等进行大面积的彻底根除，但仅靠化学治理只能起到暂时性抑制生长作用，有效期短。因此，建议物理与化学防治方法同时进行。总体上看，要解决外来植物的入侵问题是恢复生态系统平衡稳定的必要条件。在外来入侵植物防控方面，自然保护区还应加强有关外来入侵植物知识的宣传教育，建立系统的入侵植物鉴定机制，加强弃荒地的管理[35]等，以防止外来植物入侵自然保护区。在防治方面，应以生物防治为主，在保证入侵植物对环境友好的条件下，综合人工、物理和化学等方法对其进行清除。生物防治经济且安全，但目前除入侵严重的水葫芦、薇甘菊等生物防治的报道较多[47-48]，其他入侵植物的相关报道较少，有待进一步深入研究。

资源有效利用是国家经济可持续发展和生态系统稳定必不可少的部分。入侵植物大多数有一定的药用及经济利用价值。利用苏门白酒草的根通过水蒸馏法提取精油可作天然除草剂使用[49]，水浸提液能有效抑制黄瓜靶斑病菌菌丝生长[50]；苏门白酒草叶提取物的生物活性成分具有抗疟活性，与靶PfLDH(Plasmodium falciparum lactate dehydrogenase,恶性疟原虫乳酸脱氢酶)有良好结合亲和力，并且没有毒性风险，不损害正常细胞生长[51]，有很好的药理作用。空心莲子草可用作Cd污染水生环境的生物标志物[52]。种植白车轴草有益于砷污染土壤的生态恢复[53]，浮板白车轴草对富营养化水体中总磷具有很好的净化效果[54]。反枝苋的生长在一定程度上可改善湿地沉积物的理化性质，对湿地污染的沉积物具有潜在的修复食用[55]。南非使用外来入侵植物生物质来发电和制作生物材料[56-57]等。在资源开发利用方面，我国也应加强对外来入侵植物的深入研究，进一步有效开发利用外来入侵植物在医药、农业和经济等方面的功能，将有害的外来入侵植物变害为宝，以实现新的控制途径，从而达到资源合理利用，降低生态恢复成本及维护生态系统平衡的目的。

目前，毕节罩子山自然保护区外来入侵植物入侵现状未达危险状态，但必须做好防控措施和加强管理，防止外来入侵物种爆发。如今外来入侵植物入侵自然保护区的案例越来越多，相关部门应高度重视，加强对自然保护区生态安全的维护。