燕麦种子萌发期抗旱能力的综合评价

王力伟，付晓峰，房永雨，刘红葵，王蕴华，张志芬，刘俊青，何江峰

(1.内蒙古自治区农牧业科学院生物技术研究中心，呼和浩特 010031；2.内蒙古大学 生命科学学院，呼和浩特 010020；3.内蒙古自治区农牧业科学院 特色作物所，呼和浩特 010031)

燕麦(AnenasativaL.)为禾本科燕麦属1a生草本植物，其本身具有很高的营养价值，是一种低糖、高营养、高能食品。燕麦耐寒，抗旱，具有较强的适应性及抗逆性。

目前，生产种植的主要有裸燕麦和皮燕麦，其中中国东北、华北、西北、西南等干旱半干旱地区多以栽培裸燕麦为主[1]。近年来，随着全球气候变暖加剧，季节性干旱或不定期干旱越来越频繁[2-3]。因此，培育抗旱性燕麦已经成为适应生境变化、提高粮食产量的有效途径之一[1]。

大量研究证明，干旱胁迫会伤害植物体内的细胞质膜，导致质膜的功能降低，渗透性增加，丧失其完整性，进而导致膜脂过氧化，大量的小分子和电解质外渗，质膜破坏最终引起离子和渗透物质的失衡。干旱胁迫下，植物体内会积累大量的活性氧，使活性氧的产生和消除失去动态平衡，进而造成氧化胁迫，加剧质膜结构和完整性的破坏[4-6]。丙二醛(MDA)作为膜脂过氧化的产物，会降低抗氧化物的含量及抑制抗氧化酶的活性。因此，MDA含量被作为抗旱品种筛选的生理指标之一[7]。据文献报道，干旱、高温和营养不良等逆境均可导致脯氨酸积累，尤其以干旱胁迫最为明显，因此，脯氨酸(PRO)含量的变化也可以反映植物的耐旱情况[8]。同时，当植物处于干旱胁迫下，为清除体内活性氧，植物体内会产生大量的抗氧化物酶，主要包括超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)，共同组成协调一致的活性氧清除系统，从而有效地清除体内活性氧及过氧化物[9-17]。

以上指标均被广泛地应用于向日葵[18]、柑橘[19]、牧草[20]等干旱胁迫响应的研究。大多数学者主要将工作集中在种子发芽后的各个阶段，对于种子萌发期的研究涉及较少。但是种子萌发期是植物对干旱胁迫适应的关键时期[21]，它直接影响植物的后期生长和发育，而燕麦种植以西北地区为主，西北地区正逢播种时期降雨量尤为稀少，极大地影响出苗率及生产。因此，本研究以83份不同产地的裸燕麦为材料，采用200g/L 的PEG-6000渗透液模拟水分胁迫，检测、分析和计算在200g/L PEG-6000胁迫下83份燕麦种子的发芽势、发芽率、相对发芽势、相对发芽率、萌发指数、活力指数共6个萌发指标，以期筛选出抗旱性较强的品种。通过检测筛选出的抗旱性较强的燕麦品种的超氧化物歧化酶(SOD)活性和过氧化物酶(POD)品种活性、丙二醛(MDA)质量摩尔浓度以及脯氨酸(PRO)质量分数，观察其在幼苗萌发期的变化规律，以期探讨200g/L PEG胁迫对燕麦种子萌发力的影响，综合分析干旱胁迫下燕麦萌发期幼苗的形态指标和生理指标，揭示萌发期燕麦对干旱的生理适应机制，为今后更加系统、深入地研究燕麦抗旱调节机制和选育优良的抗旱型经济作物提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

对83份萌发期裸燕麦材料的4个形态指标(发芽势、发芽率、萌发耐旱指数及发芽指数)特征量进行监测，结果见表1。

表1 83份燕麦材料萌发期形态指标Table 1 Morphological indicators of 83 oat materials during germination

(续表1 Continued table 1)

编号Number品种Variety发芽势/%Germination energyTCK发芽率/%Germination rateTCK萌发耐旱指数Promptness IndexTCK发芽指数GerminationindexTCK37w06-100.03±0.030.35±0.050.28±0.060.58±0.060.35 1.10 14.7637.8638ly05-30.52±0.100.77±0.030.55±0.050.98±0.031.82 2.66 48.8177.1439w05-150.30±0.050.83±0.030.48±0.200.88±0.031.40 2.92 40.0079.5240py03-70.37±0.050.89±0.030.64±0.030.93±0.051.51 2.76 45.4078.254106-90.12±0.060.42±0.060.33±0.120.58±0.120.76 1.88 23.1049.7642833-10.38±0.030.58±0.100.63±0.130.77±0.131.33 2.12 41.6761.1943w05-220.13±0.100.36±0.030.27±0.090.54±0.030.52 1.33 17.1440.00442010-260.52±0.080.85±0.000.77±0.030.93±0.031.65 3.05 52.8682.624552870.08±0.030.57±0.030.22±0.130.80±0.050.35 1.87 11.6758.104605-20.25±0.050.75±0.090.17±0.080.95±0.050.80 2.69 20.9577.14472014-230.18±0.030.72±0.100.48±0.080.95±0.000.62 2.36 24.0569.52482010-220.07±0.030.28±0.060.37±0.080.57±0.080.44 1.00 18.3333.81492010-690.10±0.050.37±0.080.27±0.080.95±0.050.34 1.50 13.3354.2950w04-400.22±0.030.43±0.030.38±0.030.58±0.060.78 1.54 25.0045.005105-70.07±0.030.45±0.050.37±0.260.85±0.000.35 1.48 15.2452.385210-320.03±0.030.63±0.080.10±0.100.77±0.100.13 1.64 5.2453.8153YY-02800.12±0.080.52±0.030.68±0.140.87±0.030.72 2.07 30.9562.865405-150.12±0.080.47±0.080.53±0.180.88±0.060.68 1.70 26.6756.435510-140.17±0.060.37±0.080.40±0.050.87±0.030.60 1.45 21.6749.765610-430.13±0.060.50±0.050.52±0.160.92±0.030.61 2.08 24.7663.575796ly05-40.12±0.030.38±0.060.43±0.230.60±0.050.48 1.16 20.0037.62582010-30.4.0±0.050.6±0.000.90±0.050.97±0.031.46 1.96 54.0565.005982020.15±0.050.6±0.000.43±0.060.78±0.100.60 2.10 23.5761.196006-320.12±0.030.48±0.180.42±0.080.68±0.160.49 1.58 18.5748.3361100420.07±0.030.28±0.100.40±0.150.52±0.080.50 1.00 20.4834.296210-200.05±0.000.77±0.140.15±0.050.93±0.120.19 2.85 7.3877.626306-330.05±0.000.68±0.080.17±0.080.9±0.050.24 2.52 9.2971.196406-320.07±0.030.63±0.060.12±0.080.75±0.000.18 1.80 6.6755.9565白燕7号 Baiyan 70.00±0.000.52±0.120.77±0.080.98±0.030.61 1.76 30.7161.9066冀品1号 Jipin 10.07±0.030.70±0.050.18±0.080.73±0.030.21 2.18 8.3361.6767ly05-10.05±0.000.75±0.130.13±0.100.85±0.050.18 2.24 6.9066.1968ly05-60.1±0.050.77±0.100.30±0.130.95±0.090.37 2.28 14.7670.246905-340.48±0.030.80±0.050.70±0.000.92±0.031.60 2.52 50.0073.8170w05-70.38±0.030.57±0.030.58±0.060.77±0.081.30 1.75 40.9555.717105-220.53±0.140.68±0.060.73±0.060.88±0.081.90 2.42 55.4870.2472py03-40.43±0.080.52±0.180.52±0.060.87±0.081.35 2.09 40.4864.2973100600.12±0.030.40±0.090.35±0.100.57±0.140.55 1.15 20.0037.62742010-160.27±0.080.58±0.230.42±0.130.83±0.160.85 2.21 27.6264.5275100410.17±0.030.55±0.100.22±0.060.72±0.180.47 1.92 15.2455.487605-20.22±0.030.75±0.090.27±0.030.97±0.030.61 2.27 19.5270.7177坝燕4号 Bayan 40.05±0.000.17±0.060.15±0.090.28±0.060.19 0.54 7.3818.577804-1270.08±0.030.8±0.000.27±0.030.92±0.030.38 2.72 14.7676.979py03-60.00±0.000.47±0.060.28±0.080.85±0.050.20 1.72 10.2457.388036-2010-380.27±0.060.70±0.050.47±0.10.93±0.030.85 2.33 29.0570.2481w04-580.08±0.060.40±0.050.2±0.100.57±0.080.34 1.35 11.9041.67822014-310.02±0.030.63±0.150.17±0.060.80±0.090.17 2.00 7.6260.9583w04-1110.03±0.030.58±0.100.20±0.090.80±0.130.17 1.947.3859.05

注：T.处理值。CK.对照值。数据表示为3次试验“平均值±标准差”。

Notes：T. Value of treatment, CK. Value of control.Data are the means±standard deviation of the 3 measure ments.

1.2 试验设计

发芽试验主要依据《农作物种子检验规程-发芽试验》进行[22]。精选大小均一、颗粒饱满无破损的燕麦种子50粒，用体积分数为5%的次氯酸钠溶液浸泡5 min，先后用自来水和蒸馏水冲洗干净，晾干,备用。将供试燕麦种子置于直径为9 cm的培养皿中，采用双层滤纸做发芽床。每个品种设3个处理，每个处理3次重复。模拟干旱胁迫的处理组为10 mL 200 g/L PEG-6000溶液，对照组为等体积的蒸馏水，置于人工气候室培养，昼夜光照时间为16 h/8 h，光照度为 3 000 lx，培养温度为24 ℃。

以胚芽长度≥1/2的种子长度，胚根长度≥种子长度为发芽标准。供试种子中以第 1 粒种子的发芽日期开始计时，以后每日定时记录种子发芽的各项指标，连续3 d不再有种子发芽作为试验结束期。每日10:00向发芽床内定时补充蒸馏水以保证PEG-6000的渗透压。

通过种子萌发试验筛选出抗旱性较强的9个燕麦品种，对其PEG-6000模拟水分胁迫0 h、24 h、48 h、72 h、96 h进行生理指标测定试验。丙二醛(MDA)质量摩尔浓度和脯氨酸(PRO)质量分数、超氧化物歧化酶(SOD) 活性和过氧化物酶(POD) 活性均采用试剂盒法测定，试剂盒均由南京建成生物有限公司提供，检测方法及计算方法均按参照试剂盒说明书操作。利用Excel 2013和Spss 13.0软件进行数据分析。数据以“平均数±标准差”表示。各形态指标计算公式如下：

种子发芽势(Germination energy,GE)=第3天种子发芽数/供试种子数×100%

种子发芽率(Germination energy,GR)=第7天种子发芽数/供试种子数×100%

相对发芽势(Relative germination energy,RGE)=处理组发芽势/对照组发芽势×100%

相对发芽率(Relative germination rate,RGR)=处理组发芽率/对照组发芽率×100%

发芽指数(Germination index,GI)=∑Gt/Dt,Gt为浸种后第t天的萌发数，Dt为Gt相应的萌发时间；

种子萌发耐旱指数[23](Promptness index,PI)= 1.00×nd1+0.75×nd3+0.5×nd5+ 0.75×nd7；ndi表示第i天燕麦种子的萌发率。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对萌发期燕麦种子形态指标的影响

干旱胁迫对各品种燕麦种子的萌发会有不同程度的抑制作用。由表 1 可以看出，83份材料中，50份材料的发芽率≤50%，20份材料的发芽率为50%～70%，13份材料的发芽率≥70%。发芽势的测定结果显示：49份材料的发芽势≤25%，17份材料的发芽势为25%～45%，17份材料的发芽势≥45%。利用维恩图对83份不同处理下燕麦的发芽率和发芽势进行初步筛选(图1)，结果以对照组的发芽率≥85%(A3)、发芽势≥80%(B3)，试验组的发芽率≥60%(C4)、发芽势≥50%(D4)为筛选标准，初步筛选出9个相对抗旱的品种，分别为‘06-31’‘2010-48’‘2010-5’‘2016-26’‘05-34’‘04-111’‘05-22’‘H44’‘ly05-2’。

干旱胁迫下，筛选出的9份燕麦材料在萌发期的抗旱性均较好。如表1所示，自发芽的第 1～3天，9份燕麦种子的发芽数均有较大增势，发芽势统计结果显示，‘2010-48’种子发芽率在第3天高达68.9%，说明在发芽整齐程度和种子活力上要优于其他品种。9份材料的发芽势依次为‘2010-48’>‘H44’>‘2010-5’>‘05-22’>‘04-111’>‘05-34’>‘2010-26’>‘06-31’>‘ly05-2’。‘ly05-2’、‘04-111’‘05-22’‘2010-26’萌发第5天或第6天时，种子发芽数达到最大值，其他品种均在萌发第7天时，发芽数达到最大。干旱胁迫处理组的9份燕麦材料的发芽率依次为‘2010-5’>‘2010-48’>‘H44’>‘2010-26’>‘04-111’>‘05-22’>‘05-34’>‘06-31’>‘ly05-2’。种子的发芽指数能够更加灵敏地反映种子的活力，发芽指数依次为‘H44’>‘2010-48’>‘04-111’>‘2010-5’>‘ly05-2’>‘06-31’>‘05-22’>‘2010-26’>‘05-34’。结果表明，在干旱胁迫下，‘H44’‘04-111’‘2010-48’种子的活力更强。萌发耐旱指数、发芽势和发芽率之间具有较好的一致性。强耐旱品种的发芽势和发芽率对耐旱指数影响较小，相反，弱耐旱品种的发芽率对耐旱指数的影响较大。萌发耐旱指数依次为‘H44’>‘2010-48’>‘04-111’>‘2010-5’>‘ly05-2’>‘06-31’>‘05-22’>‘2010-26’>‘05-34’。研究结果表明，‘H44’‘2010-48’‘04-111’在干旱条件下具有较强的抗旱适应能力；‘05-34’对干旱较为敏感，其结果与发芽指数所反映的结果具有较高的一致性。

2.2 干旱胁迫对萌发期燕麦MDA质量摩尔浓度的影响

由图 2 可以看出，在燕麦萌发期，不同品种间的丙二醛质量摩尔浓度变化存在明显差异，9份燕麦材料在干旱胁迫下分别处理24 h、48 h、72 h和96 h后，其中‘2010-48’‘ly05-2’‘2010-26’的丙二醛质量摩尔浓度呈先上升后下降的趋势，且在48 h达最大值；而其他燕麦品种的丙二醛质量摩尔浓度则呈现明显递增上升趋势，最高可达相同条件下对照组的4.23倍。MDA的变化趋势分析结果显示，‘2010-48’‘ly05-2’‘2010-26’品种抗旱性较强，在200 g/L PEG-6000胁迫下，植物细胞受到伤害后会通过自身调节体内活性氧以应对干旱环境；而其他品种在96 h内机体自身调节并不明显。故9种燕麦品种萌发期抗旱性为‘05-22’>‘2010-48’>‘04-111’>‘06-31’>‘H44’>‘ly05-2’>‘2010-26’>‘05-34’>‘2010-5’。

A、B、C、D代表萌发期燕麦抗旱性的不同筛选条件；数字代表不同筛选条件下共有的抗旱性燕麦数量。

A, B, C and D represent different screening conditions for drought resistance;numbers represent the amount of drought-tolerant oats shared under different screening conditions.

图1 形态指标维恩图
Fig.1 Venn diagram of morphological indicators

图2 PEG 胁迫下不同燕麦品种萌发期丙二醛的质量摩尔浓度Fig.2 Malondialdehyde molality during germination of different oats under PEG stress

2.3 干旱胁迫对萌发期燕麦种子过氧化物歧化酶(POD) 活性的影响

在200 g/L PEG-6000模拟的干旱条件下，随着胁迫时间延长，9份燕麦材料的POD活性均呈先升高后降低的趋势(图3)。0 h时，对照组的9份燕麦种子的POD活性存在明显差异，其中‘2010-48’的POD活力为1.65 U/g，而‘06-31’的POD活力为5.95 U/g，是‘2010-48’的3.61倍。胁迫0～24 h时，POD活性增幅较快；胁迫24～96 h时，POD活性均呈现先逐渐上升后逐渐下降的趋势。

2.4 干旱胁迫对萌发期燕麦种子超氧化物歧化酶(SOD) 活性的影响

在燕麦萌发期，燕麦种子SOD活性随着胁迫时间的延长均呈现先升高后下降的趋势(图4)。在干旱胁迫达48 h时，9份燕麦材料的SOD 活性达到峰值，其中有3份材料在干旱胁迫72 h时，SOD 活性达到峰值。对照组中不同燕麦材料的SOD活性也存在差异，其中‘2010-48’的SOD活力仅为56.67 U/g，而‘05-22’的SOD活力高达295.63 U/g。在干旱胁迫下，不同燕麦材料萌发期的SOD 活性对干旱胁迫有不同程度的响应，其中‘2010-5’‘ly05-2’ ‘H44’ ‘2010-48’的SOD活力升高幅度较大，并在胁迫24 h 时显著高于对照组。而‘2010-26’‘ 06-31’‘ 04-111’与对照组差异不显著。

2.5 干旱胁迫对萌发期燕麦种子脯氨酸(Pro)质量分数的影响

干旱胁迫处理24 h，与对照组相比，‘2010-48’萌发种子中的脯氨酸达到279.63 μg/g，为对照组的6.2倍(图5)。随着干旱胁迫时间的延长，不同萌发期燕麦种子的脯氨酸质量分数均呈现先上升后下降的趋势，除‘H44’和‘06-31’外，其他品种均有显著性差异，其中‘2010-26’和‘05-34’的脯氨酸质量分数呈持续升高趋势，其他品种在持续干旱胁迫48 h和72 h时，其Pro质量分数达到峰值。与对照组相比，9个燕麦种子处理组Pro质量分数增幅依次为‘2010-26’>‘05-34’>‘2010-48’>‘2010-5’>‘H44’>‘04-111’>‘ly05-2’>‘05-22’>‘06-31’。

图3 PEG 胁迫下不同燕麦品种萌发期过氧化物酶活性Fig.3 Peroxidase activity during germination of different oats under PEG stress

图4 PEG 胁迫下不同燕麦品种萌发期超氧化物歧化酶活性Fig.4 Superoxide dismutase activity during germination of different oats under PEG stress

图5 PEG 胁迫下不同燕麦品种幼苗脯氨酸的质量分数Fig.5 Changes in proline mass fraction PEG stress on different oats seedlings

2.6 干旱胁迫下萌发期燕麦种子抗旱能力综合评价

统计干旱胁迫下9份燕麦材料的形态和生理指标，结果显示(表2)，抗旱能力为‘H44’>‘2010-48’>‘2010-5’>‘04-111’>‘05-22’> ‘06-31’>‘ly05-2’>‘2010-26’>‘05-34’。其中‘H44’和‘2010-48’为强抗旱品种；‘2010-5’‘04-111’‘05-22’为中等抗旱品种；‘06-31’‘ly05-2’‘2010-26’‘05-34’为弱抗旱品种。

2.7 萌发期9份燕麦种子各指标测定值

从83份燕麦材料中筛选出强抗旱品种，但不同燕麦材料萌发期测定指标存在显著差异，单一指标对萌发期抗旱性评价是不充分的。因此，通过综合评价各测定指标，筛选出最具代表性的综合评价指标，对燕麦萌发期抗旱性评价体系的建立具有重大的指导意义。表3为9份燕麦材料的10项鉴定指标。

表2 水胁迫处理下燕麦种子抗旱能力综合评价Table 2 Comprehensive evaluation of drought resistance of oat seeds under water stress

表3 9份燕麦品种萌发期10个鉴定指标的相对值Table 3 Relative values of six identification indices of nine oat varieties at germination stage

注：X1代表相对发芽势; X2代表相对发芽率; X3代表发芽指数; X4代表种子萌发耐旱指数; X5代表发芽势; X6代表发芽率; X7代表POD活性; X8代表SOD活性; X9代表Pro质量分数; X10代表MDA质量摩尔浓度。

Note：X1.Relative germination energy；X2.Relative germination rate；X3.Germination index；X4.Promptness index；X5.Germination energy；X6.Germination rate；X7.Peroxidase activity；X8.Superoxide dismutase activity；X9.Proline mass fraction；X10.Malondialdehyde molar mass concentration.

如X3与X4之间具有极显著相关性(R= 0.970**,P<0.01)(表4)，可以认为X3与X4间存在97.0%的重叠信息，在其他鉴定指标中也存在重叠现象。因此，有必要建立一种高效评价、相互独立且无信息重叠的裸燕麦萌发期抗旱评价体系。对10个测定指标的相对值进行主成分分析(表5)。前3个主成分的主成分贡献率分别为32.7%、30.8%和22.8%，累积贡献率达86.7%。其中，第1个主成分(PC1)主要反应X1、X3、X4、X5、X8指标32.7%的信息；第2个主成分(PC2)主要反应X2、X6、X7、X10指标30.8%的信息；第3个主成分(PC3)主要反应X9指标22.8%的信息；由此可知，燕麦萌发期的抗旱性与各萌发指标存在一定相关性。3个主成分可以综合反应10个主成分86.7%的抗旱信息。

根据各主成分反应情况，对其抗旱性进行评价，‘2010-48’>‘H44’>‘2010-5’>‘04-111’>‘ly05-2’> ‘05-22’>‘06-31’ >‘2010-26’>‘05-34’。其中‘2010-48’和‘H44’为强抗旱品种；‘2010-5’‘04-111’‘ly05-2’为中抗旱品种；‘05-22’‘06-31’‘2010-26’‘05-34’为弱抗旱品种。

表4 10种抗旱指标的相关性分析Table 4 Correlation analysis of ten drought resistance indicators

注：*表示相关性显著(P<0.05)**表示相关性极显著(P<0.01)。

Note: * and** indicate the correlation is significant and extremely significant atP<0.05 andP< 0.01,respectively.

表5 10种抗旱指标的主成分分析Table 5 Principal component analysis of ten drought resistance indicators

3 讨 论

植物抗旱性是一个涉及植物形态、生理生态特征及生理生化的综合反应，是一种由多基因控制的复杂性状，利用单指标评价有很大的局限性，评价结果有很大差异。利用主成分分析法对燕麦萌发期的抗旱性进行综合评价，可消除个别指标的片面性，充分考虑它们的相互关系，因而可较准确地评价其抗旱性。

根据各形态和生理指标的统计结果，对9份燕麦种子的抗旱能力进行评价。干旱胁迫下，植物体内代谢发生紊乱，体内活性氧的代谢平衡遭到严重破坏，胞内活性氧会大量累积，进而引起脂质过氧化分解为强氧化物及各种小分子产物，其中以MDA质量摩尔浓度的变化最为明显，因此，其含量的变化常被作为判断植物膜受损程度的一个重要指标[24-25]。

本研究结果表明，PEG模拟干旱胁迫下，MDA含量均显著高于对照组，最高可达对照组的4.23倍；且随胁迫时间的延长，MDA含量呈现先升后降的变化趋势，这说明燕麦能够在一定的时间范围内有效地抵御由干旱造成的氧化胁迫，但长时间胁迫会降低其抗旱能力。MDA含量的升高表明干旱胁迫会破坏酶保护反应和自由基生成的动态平衡，进而造成膜脂过氧化的程度升高。在持续干旱胁迫的后期，部分品种MDA含量趋于稳定甚至下降，表明部分品种的干旱适应能力比较强。因此，MDA可以作为评价燕麦萌发期抗旱能力的指标之一。植物细胞在干旱胁迫下会分泌游离脯氨酸等渗透调节物质对细胞内结构进行保护，其积累量越大，表明抗旱性就越强[26]。随着持续干旱胁迫时间的延长，植物叶片内游离脯氨酸含量逐渐增高。本研究结果表明，随着持续干旱胁迫时间的延长，不同萌发期燕麦种子的脯氨酸含量均呈现先升后降的趋势。研究结果表明，‘2010-26’‘05-34’‘2010-48’‘2010-5’的积累量较大，具有较强的抗旱能力。植物在进化过程中会形成SOD和POD在内的抗氧化物酶防御系统，抗氧化物酶能够清除植物体内活性氧，以维持活性氧自由基合成与消除的动态平衡。本研究结果表明，在干旱胁迫下，9份燕麦种子萌发期SOD和POD活性的变化大致相同，均随胁迫时间的延长呈现先上升后下降的趋势。干旱胁迫72 h，抗氧化物酶活性显著提升以清除体内活性氧，说明燕麦在短期胁迫下会通过增加抗氧化物酶活性来消除体内活性氧，以防止膜脂过氧化情况加剧。这是植物为应对外界干旱情况的一种适应性反应。但随着胁迫时间的延长，其体内酶的活性开始出现降低的趋势，表明长时间胁迫会造成细胞内活性氧自由基的平衡失调，抗氧化的防御系统遭到破坏，进而导致SOD和POD活性降低。

4 结 论

本研究通过对燕麦的形态和生理指标进行综合评价，结果发现9份燕麦材料的抗旱性依次为‘H44’>‘2010-48’>‘2010-5’>‘04-111’>‘05-22’>‘06-31’>‘ly05-2’>‘2010-26’>‘05-34’。其中‘H44’和‘2010-48’为强抗旱品种；‘2010-5’‘04-111’‘05-22’为中抗旱品种；‘06-31’‘ly05-2’‘2010-26’‘05-34’为弱抗旱品种。主成分分析结果显示，燕麦的抗旱性依次为‘2010-48’>‘H44’>‘2010-5’>‘04-111’>‘ly05-2’> ‘05-22’>‘06-31’ >‘2010-26’>‘05-34’。其中‘2010-48’和‘H44’为强抗旱品种；‘2010-5’‘04-111’‘ly05-2’为中抗旱品种；‘05-22’‘06-31’‘2010-26’‘05-34’为弱抗旱品种。