白龙江流域岷江柏木种群结构及动态研究

魏海龙，郭星，何静，闫倩倩，杨帆，侯亚莉，谢飞

(1.甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州 730070；2.甘肃省白龙江林业管理局林业科学研究所，甘肃 兰州 730046；3.甘肃白龙江森林生态站，甘肃 舟曲 746300)

岷江柏木(CupressuschengianaS.Y.Hu)属柏科(Cupressaceae)、柏木属(CupressusLinn.)，俗称香柏、油柏、木香树，是我国的特有树种，已作为国家二级重点保护植物于1984年被收录于《中国植物红皮书》中[1-3]，也是岷江流域、大渡河流域及白龙江流域干热河谷地带针叶林群落的建群种[4].其木质优良、具芳香味，自古以来就是修缮庙宇、制做家具的主要用材树种[5-6]，也是现代文玩爱好者的钟爱树种.由于长期以来的过度砍伐，林地放牧等活动的干扰，生境的变化以及岷江柏木自然更新缓慢的生物学特性[2]，其自然种群的分布地区和分布面积均日益缩小，成片林分极为罕见，很多都是散生孤立存在于交通不便、人类活动极少的地方，现已面临濒危的处境[1-2].近年来，随着国家有关政策及森林保护力度的不断增强，人们对岷江柏木种群的结构及分布现状有了更深地了解，但在其空间分布、种群结构、更新机制及科学保护等诸多方面还缺乏较为系统深入的研究，许多观点仍缺乏科学依据，有关岷江柏木种群的致危原因也还尚不明确，对白龙江流域岷江柏木种群的研究也鲜有报道.本研究以白龙江流域岷江柏木分布相对集中的甘肃省白龙江流域憨班乡岷江柏木种群为对象，通过对其年龄结构、数量动态特征与生存状况的定量研究，预测该种群未来的发展趋势，并揭示种群形成原因，以期为白龙江流域干旱河谷地带岷江柏木种群恢复提供科学依据.

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区概况

研究区域位于甘肃南部，青藏高原的东北边缘.发源于碌曲郎木寺，流经迭部、舟曲、宕昌、武都、文县，从四川昭化汇入嘉陵江，省内河长450 km，流域面积约2 174 km2，是长江水系嘉陵江的主要支流.白龙江由西北向东南横穿岷山与迭山之间，切割深，坡度陡，上游多山间盆地，中下游多峡谷，峰峦重叠，沟壑纵横，群山连绵起伏，海拔最高处为迭山4 920 m，最低为文县罐子沟550 m，坡度为30°左右.由于地形高差悬殊以及植被等诸多因素的影响，气候变化复杂.一般除河谷地段比较干热外，以温凉湿润、冬寒夏凉的山地气候为特征.白龙江下游谷地，年均温15 ℃，7月平均温度25～27 ℃，1月平均温度0～3 ℃，日均温大于10 ℃的连续积温为4 000～4 500 ℃，无霜期250～280 d，年降水量500～800 mm，年干燥度小于1，属北亚热带湿润气候区，白龙江中游属暖温带湿润气候区，上游属于高寒湿润气候区.土壤类型有：栗钙土、高山草原土、褐色森林土、棕色森林土、棕色灰化土及高山草甸土.白龙江流域从南到北植被类型随着纬度和海拔的不同而不同.岷江柏木分布于甘肃省白龙江流域的舟曲、武都、文县等地，然仅在舟曲憨班乡有成片分布的林分，其他区域多为散生分布的孤立木.成片分布的岷江柏木林分两种：一种是以伐桩更新的丛生状林分为主的幼龄林，目前只在舟曲憨班乡的果者村、憨班村、黑玉沟存在有小面积林分；一种是以若干株残存于寺庙、村旁以及学校周边，被当作神树、护庙林而保存下来的成过熟林，其余残存者多散生在岩石裸露的秃山峻岭以及崖边峭壁上和峡谷两侧[5-7].

1.2 研究方法

1.2.1 样地调查 样地调查工作于2016年进行，根据对白龙江流域岷江柏木分布状况的了解和实地踏查，在白龙江流域憨班乡选择6处岷江柏木集中分布的斑块设置完成11个样地的野外调查(1).每个样地面积大小为20 m×20 m，记录每个样地海拔、坡度、坡向、乔木层郁闭度以及GPS点坐标等.对样地内所有乔木树种进行每木检尺，记录胸径>5 cm的乔木树种的树高、胸径、活枝下高、死枝下高、冠幅、生长情况等，并记录所有胸径≤5 cm的岷江柏木幼树幼苗的树高、基径、枝下高、冠幅、生长情况以及轮枝数.

1.2.2 种群结构分析 岷江柏木作为我国的特有树种，有关其的解析木资料比较缺乏，加之该树种分布区域的特殊性，不能直接通过生长锥数年轮法获取树龄数据.因此，本研究采用径级结构代替年龄结构的方法[7-11,12-13]以及结合走访调查，岷江柏木种群的径级结构以胸径大小为标准，划分为12个大小级(表2)：幼苗(Ⅰ)，植株高度D<2 cm，H<50 cm；幼树级(Ⅱ)，D≤2 cm，H≥50 cm；小树(Ⅲ)，胸径2 cm

表1 研究区种群样地概况

表2 岷江柏木种群结构大小级与龄组关系划分

1.2.3 种群静态生命表、存活曲线编制方法 研究以径级代替龄级，采用李文良等[7]，岳春雷等[14-16]的编制方法编制岷江柏木种群静态生命表.种群存活曲线反映种群的动态特征[17]，依据静态生命表中不同龄级的存活数绘制出种群存活曲线.本研究以龄级为横坐标，以标准化存活数lx为纵坐标，绘制白龙江流域岷江柏木种群的存活曲线.以龄级为横坐标，死亡率qx为纵坐标，绘制白龙江流域岷江柏木种群的死亡率曲线.

1.2.4 种群生存分析 生存分析函数相较存活曲线是一种任何时间(龄级)函数，它比存活曲线更加直观和具体地描述实际情况[17].生存分析采用4个生存函数[17-18]及生存曲线进行，具体包括：

S(i)—生存率函数；F(i)—累计死亡率函数；f(ti)—死亡密度函数；λ(ti)—危险率函数.

计算公式如下：

S(i)=P1P2P3…Pi(Pi为存活率)；

F(i)=1-S(i)；

f(ti)=(Si- 1-Si)hi(hi是第i个时间段的长度,即龄级宽度ΔX)；

λ(ti)=2(1-Pi)(hi(1+Pi))

依据上述4个生存函数估算值(表3)绘制生存率曲线、累计死亡率曲线、死亡密度曲线和危险率曲线.

1.2.5 种群结构类型量化判定 采用陈晓德[19]的量化方法，利用其衡量种群年龄结构的动态指数进行分析，包括种群内两相邻级间个体数量变化动态指数(Vn)，以及整个种群年龄结构的数量变化动态指数Vpi和当考虑未来的外部干扰时的整个种群年龄结构的数量变化动态指数Vpi′，并结合Leak W B[20]的划分理论来划分种群结构类型.公式为：

表3 岷江柏木种群4个生存函数估算值

式中，Vn表示种群从n到n+1级的个体数量变化动态，Vpi表示整个种群结构的数量变化动态指数，Sn、Sn+ 1分别表示第n与第n+1年龄级种群个体数，K为种群最大年龄级.当考虑外部干扰时：

1.2.6 种群数量动态的时间序列预测模型 采用时间序列分析的一次移动平均法[21-23]对白龙江流域岷江柏木种群龄级结构进行模拟和预测(表4)，其模型如下：

式中，n为需要预测的未来时间年限，t为龄级，是近期n个观测值在t时刻的平均值，称为第n周期的移动平均，即表示未来n年时t龄级的种群大小，Xk表示当前t龄级的种群大小.本研究中t分别取种群经历2、4和6个龄级的时间后，对种群未来发展趋势进行预测，其原理和方法见文献[12,25-26].

表4 岷江柏木种群数量动态的时间序列预测

2 结果与分析

2.1 岷江柏木种群的年龄结构

调查的11块样地岷江柏木个体总数为315株，其中，最大胸径为132 cm，最小基径为0.77 mm，平均树高为7.1 m.由图1可以看出，白龙江流域岷江柏木种群年龄结构基本上呈现规则型分布，各个龄级均有分布，符合种群结构的类型，但又存在着明显差异.根据龄级划分其中，幼龄林个体数最大，占总数的63%；中龄林个体数次之，占总数的20%；老龄林个体数普遍都较小，特别是第Ⅷ龄级和第Ⅺ龄级，个体数分别为6和4，占总数的1.9%和1.3%.纵观整个趋势发现种群的年龄结构符合植物生长的规律幼龄林个体数最大，之后随着年龄的递增存活数逐渐减少.

图1 岷江柏木种群年龄结构Figure 1 Age structure ofCupressus chengianapopulation

2.2 种群静态生命表和存活曲线

由于成片分布于白龙江流域的岷江柏木种群基本上全部属于天然次生林，所以采取空间代替时间的方法进行分析，同时在调查的样地选择中不可避免的存在抽样误差，因此获得的数据对于编制静态生命表稍显不足.对此，通常是在编制静态生命表时通过匀滑(Smooth out)技术[26-27]进行处理.从静态生命表(表5)可以看出，岷江柏木种群随年龄增加，死亡率qx和消失率kx总体上呈现上升趋势；生命期望值ex随年龄增长逐渐减少.经过匀滑技术处理的数据不能完全揭示种群数量动态的一些特征，故在此不进行进一步分析.

表5 岷江柏木种群静态生命表

Deevey(1947)曾将存活曲线划分为3种类型.Ⅰ型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡，即几乎所有个体都能达到生理寿命；Ⅱ型：曲线呈对角型，各年龄死亡数相等；Ⅲ型：曲线凹型，幼年期死亡率较高[28].采用两种数学模型进行检验，即用指数方程式Nx=N0e-bx和幂函数Nx=N0x-b描述Deevey型存活曲线[29].本研究经拟合得到两个模型方程为：Nx=8.226 2e-0.075x(R2=0.892 4)和Nx=-1.538ln(x)+7.803 3(R2=0.776 8)，由于指数模型的R2值大于对数函数模型的相应值，因此认为岷江柏木种群的存活曲线趋于Ⅱ型，直线拟合模型为：y=-0.357 9x+7.568 2(R2=0.957 4).

根据图2可知，白龙江流域岷江柏木种群的存活曲线属于Deevey-Ⅱ型，而从图3可看出，死亡率曲线和消失率曲线变化趋势一致，整个曲线出现3个高峰，在第Ⅲ龄级死亡率达到第一个峰值，在Ⅷ龄级死亡率、消失率降到最低零，总体上是先上升后下降的趋势，呈现W型走向，同存活曲线分析结果一致.

2.3 岷江柏木种群生存状况

根据白龙江流域岷江柏木种群生存函数估算值(表1)，绘制其生存函数曲线(图4、图5)，可以发现：1)危险率曲线也出现3次大的波动，总体表现为上升趋势；2)累计死亡率与生存率表现为负相关的关系；3)累计死亡率和生存率在第三龄级以前数量变化幅度大，之后变化幅度减小，表明岷江柏木种群死亡率较高的时间为幼龄阶段；4)死亡密度函数曲线更加明显直接地反映了生命期望曲线的起伏，两者在形式上互补；5)到Ⅹ龄级以后种群的危险率超过了生存率，达到了生理衰退的年龄，种群开始出现衰退的迹象，而这一现象与生命表分析所得出的结论相吻合.

图2 岷江柏木种群存活曲线Figure 2 Survival curve ofCupressus chengianapopulation

图3 岷江柏木种群死亡率及消失率曲线Figure 3 Mortality rate and hazard rate ofCupressus chengianapopulation

图4 岷江柏木种群生存率S(i)、累计死亡率F(i)、危险率λ(ti)曲线图Figure 4 Survival rate curveS(i),mortality rate curveF(i)and hazard rate curveλ(ti) ofCupressus chengianapopulation

图5 岷江柏木种群死亡密度函数f(ti)曲线图Figure 5 Mortality density functional curve f(ti) ofCupressus chengianapopulation

2.4 种群结构类型

通过对各龄级间进行量化分析结果显示，白龙江流域岷江柏木种群相邻各级间个体数量变化动态为：V1= 20.69%、V2=- 75.27%、V3= 43.01%、V4= 52.83%、V5= -48.0%、V6=- 67.57%、V7= 25.0%、V8= -62.50%、V9=50.00%、V10=50.00%、V11=-69.23%.由数据可得，种群相邻各级间的个体数量有波动.整个种群年龄结构的动态指数Vpi=0.089 9；当考虑种群外部干扰时[19]，Vpi′=0.002 0.虽然Vpi′>0，但趋于零，表明该种群为增长型，但种群结构增长性很低，趋近于稳定型.

2.5 种群数量动态的时间序列预测

结合白龙江流域岷江柏木种群静态生命表，采用时间序列预测法对岷江柏木种群数量进行预测，预测种群经历2、4和6个龄级时间后的个体数，以龄级和个体数绘成曲线图(图6).从图6可以看出，种群在经历2、4和6个龄级时间平移后株数均呈现增加趋势，经历2和4个龄级平移的个体数表现出先升后降的趋势，而经历平移6个龄级时间后的个体数表现出持续减少的趋势，表明随着林木个体的增大，种内竞争加剧，死亡率增大，并且在第Ⅶ龄级后经过平移后的个体数都大于原始数据，表明幼龄树个体占总数的比例高，使种群生长后期的个体数得到一定补充.

图6 岷江柏木种群数量动态的时间序列预测Figure 6 Time sequence prediction in the quantitative dynamics ofCupressus chengianapopulation

3 讨论

植株的径级结构能够反应该种群个体在各个方向上的配置差异.通过此次调查分析，白龙江流域岷江柏木种群属于稳定型种群，其各龄组比例介于增长型和衰退型种群之间，种群的出生率和死亡率大致相等.种群表现为幼龄林所占比例大，成熟、过熟林次之，中龄林最少，结构增长性不大，稳定性高.种群动态在发展过程中存在一些变化，幼苗、幼树在成树前死亡率较高，种群幼苗出现供应不足的现象使得生长前期个体数多于生长后期.调查发现人类活动稀少，乔、灌、草层次清晰，郁闭的林冠尤其是灌木的盖度较大时，林下幼苗更新良好，数量较多，而幼树个体数量少.当幼苗生长到一定阶段时对于光照的需求量增加，林内光照条件差，不能满足此时苗木生长需要使得苗木死亡率上升，个体大量死亡，未能长成大树；另外该区域经济欠发达，居民生活水平低下，非法开矿、挖沙活动猖獗，盗伐现象严重，岷江柏木的自然更新受阻，成年个体数量持续减少.

植物种群的存活曲线分析可以反映种群现实状况、展现植物种群与环境的关系[30]，岷江柏木种群的存活曲线与八面山银杉种群的存活曲线[16]非常相似，出现3次大的波动，第一个波动在第Ⅲ、Ⅳ龄级，其原因主要是上世纪六七十年代白龙江森工企业进驻，对区域内林木实施全面采伐，岷江柏木作为干旱河谷区地带优势种群首当其冲，种群面积大幅度下降，几乎处于灭绝状态.自天保工程实施以来，国家加大了对天然林的保护力度，岷江柏木伐桩上的不定芽萌孽形成了现在的次生林；第二个高峰出现在第Ⅵ至Ⅶ龄级，该阶段形成的主要原因是人为活动干扰，早些年该地区矿场林立，一些矿场的不规范作业和生态意识淡薄也造成了岷江柏木种群的大面积破坏；第三个高峰处于Ⅸ龄级，该龄级的植株渐渐出现生理功能的衰退，从而形成死亡高峰.

种群数量动态是种群个体生存能力与环境相互作用的结果，时间序列分析具有较准确的预测性，是种群动态预测的理想手段[31].种群经历2、4、6个龄级后，个体数均有不同程度的增加，可知种群具有一定的恢复能力；从种群相邻各级间个体数量动态指数分析结果来看，该种群为增长型，但种群结构增长性很低，趋近于稳定型.对种群结构分析可知影响种群动态的最重要因素就是幼苗数量，而该区域地处藏区，畜牧业比较发达，人类活动对种群干扰较大，通过种子试验结果[32-33]可知岷江柏木种群的自然更新能力不低，但是最后幼苗的存活率很低，其主要原因就是人畜活动的践踏、破坏等导致大量幼苗未能成树就死亡，也说明了该阶段幼苗死亡率高.同时进行样地调查时发现，人类干扰较大的区域，林下灌草种类稀少，基本无幼苗.而在人类干扰较小的区域，种群空间结构层次分明，林下灌草种类丰富，数量多，岷江柏木幼苗数量较多，长势良好.可以预见，在未来的时间里，保持现有良好的保护状态，岷江柏木种群不但可以维持更新且会更加壮大.

白龙江流域岷江柏木种群结构特征的形成与特定的历史条件和国家发展战略有关.由于该区域地理位置特殊，对于种群的保护难度大，恢复困难，而幼苗是种群更新和延续的根本，因此保护和恢复种群首先从源头抓起，保护幼苗的正常更新和生长就是对种群的保护和恢复.同时调查发现残存的种群中，往往是当年被采伐后萌蘖形成的次生林分更容易遭到再次破坏，而分布于寺庙、学校和村庄周围的被当作神树、护庙林而保存下来的个体[34]却一直保存完好.因此，可以结合当地文化信仰对种群进行保护和恢复.

4 结论

白龙江流域岷江柏木种群结构表现为分布区域集中、年龄结构层次清晰、龄级差异显著.种群的死亡密度函数波动较大，累计死亡率和生存率曲线趋近于轴对称，其上升或下降幅度都是前期高于后期，生命期望曲线的趋势与死亡密度曲线正好相反.种群具有前期增长，中期稳定，后期衰退的特点.

通过对白龙江流域岷江柏木种群时间序列预测分析可知，经过2、4和6个龄级时间后种群的个体数量均呈现不同幅度的增加趋势.从种群存活曲线来看，该种群属于缓慢增长型种群，从样地调查和对种群数量动态预测结果来看，岷江柏木种群本身就具有较强的恢复能力，若是能够保持种群的生存环境相对密闭和独立，少有人类活动的干扰，则该种群将会保持相对稳定增长的状态.

根据种群结构特征分析结果并结合种群生存环境的情况可知加强对岷江柏木种群的保护和管理是十分必要的[35]，对主要依靠种子繁殖的岷江柏木种群来说，提高种子质量和幼苗存活率是种群恢复的关键所在，若不采取保护措施，岷江柏木种群极有可能灭绝，被河谷灌丛所更替.而加强对岷江柏木林管理，特别在幼苗期加强抚育管理，更加利于种群生长发育，促进种群的恢复.