鄱阳湖湿地虉草种群自然分布及影响因子研究

曹 昀，王 佳 艺，国 志 昌，吴 海 英，罗 姗 姗

(1.江西师范大学 地理与环境学院，江西 南昌 330022； 2.江西师范大学 鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室，江西 南昌 330022)

鄱阳湖是我国最大的淡水湖，受流域内赣江、抚河、信江、饶河、修水五大河流季节性降水和长江水位季节性变化的影响，每年春夏之交，湖水猛涨，水面迅速扩大，烟波浩渺；但到了冬季，湖水剧降，洲滩裸露。这种时令性的水陆交替使得其分布着广阔的滩地，滩地上湿地植物生长茂盛，物种多样性丰富。湿地植物是鄱阳湖湿地生态系统的重要组成部分，其分布受地形、土壤、水文、生物等多种环境因子的影响[1]。湿地植物与环境因子的相互关系一直是湿地生态学研究的核心内容[2-3]，其中植物种群分布特征和环境因子的关系是植物生态学的研究热点[4-7]。因此，开展湿地植物分布特征及其与环境因子的关系研究，对湿地恢复、重建和生物多样性保护具有重要意义。

虉草(P.Arundinacea)为禾本科(Gramineae)虉草属(Phalaris)，多年生草本植物[5]，是鄱阳湖国家湿地公园分布较广、面积较大、生态意义重要的典型优势植物，对维护湿地生态及湿地环境有重要意义。目前关于虉草的研究主要集中在盐分胁迫[8-10]、干旱胁迫[11-12]、淹水胁迫[13-14]、生态适应性[15-16]、生物生态学特性[17]、治污[17]等方面,而关于虉草种群分布特征及影响因子的研究十分匮乏。本文基于2010年10～11月对鄱阳湖国家湿地公园洲滩和滨湖区的湿地调查数据，对虉草种群自然分布及影响因子进行研究，探讨鄱阳湖湿地植物的分布与土壤水分状况之间的关系，为维持鄱阳湖湿地生态系统稳定性提供科学依据。

1 研究区概况

鄱阳湖国家湿地公园依托中国最大淡水湖鄱阳湖，是目前国内规划面积最大的湿地公园，位于鄱阳湖的东南部(116°23′39″E～ 116°44′38″E，28°56′52″N～29°13′31″N)，面积36 285 hm2，其中湿地总面积为35 116.1 hm2[18]，地处我国东部季风区中亚热带北部，属于亚热带季风区，气候温和，雨量充沛[19]。

鄱阳湖受五河(赣、抚、信、饶、修) 入湖水量和长江水位顶托双重影响，年际和年内水位变幅均较大。一般自3月下旬开始，随降水量的增加，水位开始上升，进入丰水期(4～9月)，直到10月，湖水位才开始减少，到翌年3月属于枯水期，水位下降，洲滩裸露[20-22]。这种水陆交替变化，为湿地植物的生长发育提供了特定的水文、土壤条件和大面积的洲滩生长环境，且广阔的洲滩与湿地植物构成了不规则呈带状分布的植物群落[23]。

2 研究方法

2.1 植物采样调查

2010年10～11月，鄱阳湖水位逐步下降，洲滩植物逐渐出露，在鄱阳湖国家湿地公园洲滩和滨湖区进行野外调查。调查共选取228个样点，虉草群落集中连片分布区有117个调查点，虉草为伴生种的其他植物群落有111个调查点(图1)。每个调查点用GPS定位并记录经纬度，记录植物种类、盖度、高度及土壤水分状况。在植被调查中，为了区分土层稍润的程度，将样点土壤湿度定性的分为5类，土壤湿度从低到高依次为干(表层土壤无明显的水质，以手试之，有明显凉感为干)、稍润(表层土壤无明显的水质，以手试之，稍凉而不觉稍润为稍润)、润(明显稍润，可压成各种形状而无湿痕为润)、潮(用手挤压时无水浸出，而有湿痕为潮)、湿(用手挤压，渍水出现为湿)[23]。同时， 给

图1 鄱阳湖国家湿地公园实地调查采样点分布Fig.1 Field survey sampling sites distribution in Poyang Lake National Wetland Park

土壤湿度赋与不同权重，干为1，稍润为2，润为3，潮为4，湿为5(根据土壤体积水分量经验)。

2.2 数据处理方法

采用Excel进行数据分析，应用SPSS软件进行单因素分析(one-way ANOVA)和相关性分析，并运用LSD 检验法对不同处理组的各生理指标进行比较。

3 结果与分析

3.1 虉草种群分布高程分析

虉草作为伴生种普遍存在于其他群落，分布较广。在调查群落中，虉草作为优势种和伴生种的频次在高程上分布趋势相同，频数按高程由低到高呈先增大后降低的趋势，作为优势建群种在10～18 m均有分布。其中优势种和伴生种均在14 m时达到最大值，伴生种对应高程频数高于优势种频数(图2)。

图2 各高程对虉草频数分布Fig.2 Frequency distribution ofP.Arundinaceaat different elevations

将虉草优势种和伴生种的频次与高程变化进行拟合。先对各特征值原始数据进行自然对数转换、一元二次曲线拟合，最后转换为高斯模型，解出高斯回归方程。优势种为y=0.9847exp[-0.5(x-28.423)2/19.61162]×100%，伴生种为y=63.515 exp[-0.5(x-26.643)2/26.72612] ×100%。根据这两个方程，求出虉草分布的高程范围和最适高程范围(表1)。结合优势种和伴生种对计算结果取交集，虉草分布的高程范围为9.85～18.11m，最适高程范围为12.13～15.84 m。

表1 虉草分布的高程范围

Tab.1 Elevation range of distributedP.Arundinaceam

项目主要分布范围/[u-t,u+t]分布范围/[u-2t,u+2t]优势种[11.85,15.84][9.85,17.84]伴生种[12.13,16.12][10.14,18.11]交集[12.13,15.84][9.85,18.11]

3.2 虉草种群沿高程梯度的生长状况

3.2.1 优势种

虉草作为优势种出现的频次随高程的增加呈先上升后迅速下降趋势，12～15 m高程范围出现的频次较多。其中在14 m处频次最高为46，占总频次的30.67 %；18 m处频次最低为1，占总频次的0.67%。组间均存在极显著性差异(P<0.01)。12,13,14,15 m高程组频次总和占总频次的78 %(图3(a))。

虉草作为优势种平均盖度随高程的增加呈不断上升趋势，在14～18 m高程范围平均盖度较大。18 m处平均盖度最高,为90.00%；其次在16 m处,平均盖度为71.11%；10 m处最低,仅为36.67%。各组平均盖度在36.67～90.00%之间，14～18高程组的平均盖度略高于其他各组(图3(b))。

图3 各高程下虉草优势种生长状况Fig.3 Growth status of dominant species ofP.Arundinaceaunder different elevations

虉草作为优势种在14～18 m高程范围平均高度较大。18 m处平均高度最大为50.00 cm；其次为14 m处,平均高度为46.13 cm；最低为11 m处,平均高度为19.55 cm。各组平均高度在19.55～50.00 cm之间，14～18 m高程组的平均高度略高于其他各组(图3(c))。

虉草作为优势种适宜生长在稍润环境，样点土壤湿度权重随高程的增加呈先缓慢上升后缓慢下降趋势。14 m处土壤湿度最高接近润；18 m处土壤湿度最低接近稍润。各组土壤水分状况处于2～2.867之间，10,15,16 m高程组组间差异较小(P>0.05)(图3(d))。

3.2.2 伴生种

虉草作为伴生种出现的频次随高程的增加呈先上升后迅速下降趋势，13～15 m高程范围出现的频次较多。其中在14 m处频次最高,为58，占总频次的34.52%；18 m处频次最低,为1，占总频次的0.60%；组间均存在极显著性差异(P<0.01)。13,14,15 m组频次占总频次的75%(图4(a))。

虉草作为伴生种平均盖度随高程的增加呈波动上升趋势，在15～16 m及18 m处平均盖度较大。18 m处平均盖度最高为80.00%，11 m处最低仅为51.07%。各组平均盖度在51.07%～80.00%之间(图4(b))。

虉草作为伴生种在14～15 m及17 m长势较好。17 m处平均高度最大,为31.67 cm;最低在18 m处，平均高度为10.00 cm。各组平均高度在10.00～31.67 cm之间(图4(c))。

虉草样点土壤湿度权重随高程的增加呈先缓慢上升后缓慢下降趋势，其作为伴生种主要生长在稍润、润环境，且在其高程分布范围内高程越大土壤湿度越低。12 m处土壤湿度权重最高为3.25(润)；17～18 m高程范围的土壤湿度权重较低为2(稍润)。各组土壤水分状况处于2～3.25(稍润～润)之间，16,17,18 m高程组组间差异较小(P>0.05)(图4(d))。

图4 各高程下虉草伴生种生长状况Fig.4 Growth status of companion species ofP.Arundinaceaat different elevations

3.3 土壤水分条件对虉草种群生长的影响

3.3.1 优势种

虉草作为优势种出现的频次随土壤湿度的增加呈下降趋势。其中干环境下频次最高为76，占总频次的51.70%；潮环境下频次最低仅为4，占总频次的2.72%,组间均存在极显著性差异(P<0.01)。干、稍润、润3组频次的总和占总频次的92.52% (图5(a))。

在干和湿环境下虉草平均盖度较大。随土壤湿度的增加，虉草平均盖度呈先下降后上升趋势。湿环境下平均盖度最高为67.71%；潮环境下频次最低仅为38.75%。各组平均盖度在38.7%～67.71%之间，稍润、润两组组间无显著差异(P>0.05)(图5(b))。

湿环境下虉草长势较好。随土壤湿度的增加，虉草平均高度呈上升趋势。其中干、稍润、潮3组间平均高度无显著差异(P>0.05)，在34.59～37.50 cm之间。润环境下平均高度最小为28.70 cm，湿环境下平均高度最大为76.00 cm，两组间存在极显著性差异(P<0.01)(图5(c))。

图5 各土壤水分状况下虉草优势种的频次和生长状况Fig.5 Frequency and growth of dominant species ofP.Arundinaceain different soil water status

3.3.2 伴生种

虉草作为伴生种在各土壤湿度下出现的频次随土壤湿度增加呈下降趋势。其中干环境下频次最高为83，占总频次的46.89%；湿环境下频次最低仅为6，占总频次的3.39%。组间均存在极显著性差异(P<0.01)。干、稍润、润3组频次总和占总频次的84.17%(图6(a))。

在干和湿环境下，虉草生长状况较好。虉草平均盖度和平均高度均随土壤湿度的增加呈先下降后上升趋势。湿环境下平均盖度最高为80.50%，潮环境下平均盖度最低仅为46.82%。各组平均盖度在46.82%～80.50%之间(图6(b))。湿环境下平均高度最大为31.17 cm，潮环境下平均高度最小为21.00 cm，两组间存在极显著性差异(P<0.01)。干、湿两组平均高度无显著差异(P>0.05)(图6(c))。

图6 各土壤水分状况下虉草伴生种的频次和生长状况Fig.6 Frequency and growth of companion species ofP.Arundinaceain different soil water status

4 结果与讨论

4.1 虉草种群沿高程分布特征

本研究结果表明，虉草的出现频次随高程的增加呈先上升后迅速下降趋势，其分布的最适高程在12.13～15.84 m，这与其他学者的研究结论基本一致[16,24]。虉草的高程范围为9.85～18.11 m，与其他学者的比较广的虉草种群分布区的下缘高程相差了近3 m[25-26]。研究结论不同的原因可能是采样方式、采样位置不同。本研究发现， 虉草作为优势种平均盖度和平均高度随着高程的增加呈波动上升趋势，这可能是因为虉草种群盖度调查中包含了其他湿地植物，且虉草对水分的要求不高[11]。本研究发现，虉草作为伴生种平均高度随高程的增加呈先上升后下降的趋势，这是因为其高程范围内土壤水分含量也呈相同趋势，水分状况好高程处长势也较好。

4.2 土壤水分状况影响虉草种群自然分布

虉草为鄱阳湖东部鄱阳湖国家湿地公园的第二大优势物种[27]。在湿地环境下，植物种群的自然分布受到土壤水分状况的影响[28-29]。本研究表明：① 土壤湿度对虉草种群分布的影响较大，各土壤湿度下虉草种群频次由大到小依次为干、稍润、润，在湿环境下生长状况最好，这与虉草的生物生态学特征有关[30]。② 虉草种群平均盖度和平均高度均随土壤湿度的增加呈先下降后上升的趋势，说明土壤水分是影响鄱阳湖优势植物虉草的生长发育的重要因子，这与已有的室内模拟试验研究结果较为一致[11,13]。