长江干流宜昌-安庆段大型底栖动物群落结构及环境分析

2019-05-29马雅雪姚维林袁赛波刘学勤王洪铸

水生生物学报 2019年3期

马雅雪姚维林袁赛波刘学勤王洪铸

(1. 中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室, 武汉 430072; 2. 中国科学院大学, 北京 100049)

自然水流体制(Natural flow regime)是河流生态系统物种繁多、物产丰富的主要驱动力, 也是维持河流生态系统健康必不可少的条件[1,2]。近几十年来, 由于三峡大坝建设、流域水电开发及全球气候变化等因素, 长江中下游干流水文情势发生了较大改变。在三峡水库蓄水后, 坝下游年均径流量减少6%—10%, 年均输沙量减小63%—86%, 出库泥沙明显偏细, 导致河床冲刷[3]。水文情势的改变必然对中下游生态系统产生较大影响。河床冲刷加剧导致底质不稳定, 将对水生生物特别是大型底栖动物产生严重的不利影响[4—6]。

大型底栖动物是河流生态系统中的重要次级生产者, 是鱼类的重要饵料来源, 在维持河流生物多样性及生态系统健康中起着重要作用[7,8]。长江中下游大型底栖动物种类丰富, 仅软体动物就多达167种[9]。然而, 有关大型底栖动物的研究多集中在中下游湖泊, 对干流的报道较少。在三峡大坝建坝前, 中国科学院水生生物研究所于1987年对宜昌至南京17个江段进行了系统的调查(内部资料); 随后,Xie等[10]对宜昌-南京段大型底栖动物进行了跟踪调查。在建坝后, 有关大型底栖动物的研究逐渐增多, 但大部分在单一江段或少数江段开展[11—14], 仅赵伟华[15]于2005—2007年对枝江至江阴11个江段开展了大尺度调查。近十年来, 尚未见对中下游干流大型底栖动物的系统研究。本文对长江干流宜昌-安庆段共13个江段大型底栖动物开展了调查,对比了汛前、汛后大型底栖动物群落结构, 并结合历史数据分析了建坝前后大型底栖动物群落结构的差异, 探讨了水文、底质及水质对大型底栖动物群落结构的影响, 以期为干流生态修复及大坝生态调度提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本研究调查区域为长江干流宜昌到安庆段, 全长约1000 km。该区域为亚热带季风区, 四季分明,年平均气温16—18℃, 年平均降雨为1100 mm[16]。区域内除了通江湖泊洞庭湖水系和鄱阳湖水系汇入外, 还有清江、汉江大型支流汇入。以汉口水文站为例, 多年年均径流量为7040亿 m3, 年输沙量为3.37×1011kg[17]。

1.2 采样时间与样点设置

在长江干流宜昌至安庆段, 共设置13个采集区域对大型底栖动物及环境参数进行调查(图1)。野外调查于2016年5—6月(汛前)和10—12月(汛后)分2次进行, 2017年5月对武穴和湖口段进行了补充调查。依据河道特征及实际考察条件, 在每个江段设置采集样点15—18个, 从沿岸带到河道中间, 采集样点水深范围0.1—22.5 m, 涵盖采集江段的主要生境类型。2次调查样点总数为415个, 其中采集到大型底栖动物样品数231个。

图1 长江干流大型底栖动物采集江段Fig. 1 Sampling reaches of macrozoobenthos of the Yangtze mainstem

1.3 调查方法

大型底栖动物的采集用加重的彼得森采泥器(1/16 m2), 泥样经100目(孔径150 μm)铜筛清洗后将大型底栖动物捡出, 样品用10%的福尔马林固定保存。所有样品带回实验室进行鉴定、计数并称重;标本鉴定参考相关工具书[18—25]; 通过干湿比将大型底栖动物湿重转换为干重[15,26]。

调查的环境参数包括水文、底质和水质参数。水文参数包括: 水深、表层流速、近底流速、平均流速和剪切流速。运用走航式多普勒剖面流速仪(SonTek River Surveyor M9)对采集江段的剖面流速进行现场测定。剪切流速反映水流对底质的摩擦作用, 参照Smith[27]和Statzner等[28]的公式进行计算。底质参数包括: 底质类型、粒径、总氮、总磷和有机质含量。底质类型依据现场观察分为硬土、淤泥、沙、细砾石、粗砾石、鹅卵石和大石块。粒径用比重法测定, 总氮用凯式法测定, 总磷用碱熔-钼锑抗分光光度法测定, 有机质包括总有机质和粗颗粒有机质(＞ 150 μm), 总有机质用重铬酸钾法测定, 粗颗粒有机质用灼烧法测定(均参照国家生态环境部土壤环境质量标准测定方法)。水质参数包括: 透明度、水温、溶解氧、电导率和pH。透明度用Secchi盘测量, 其余参数用YSI-Pro Plus便携式多参数水质分析仪和Pro ODO光学溶氧仪测定。

1.4 数据处理及分析

优势种界定参照赵伟华[15], 以相对密度或生物量百分比大于5%且出现频率＞1%为标准。底栖动物与环境参数的相关关系用Spearman秩相关分析,底栖动物沿主要环境参数的分布规律用分位数回归分析。统计分析用R 3.4, SPSS 22.0。

2 结果

2.1 环境参数

表1显示了调查期间长江干流的主要水文环境参数。分析表明水深、电导率和pH在汛前显著大于汛后(P＜0.05), 溶解氧汛前显著低于汛后, 其他参数差异不明显。

2.2 群落结构

共记录大型底栖动物96属种, 隶属于3门10纲,其中水生昆虫47属种(占总种类数的49.0%)、寡毛类20属种(20.8%)、软体动物15属种(15.6%), 此外还发现甲壳纲、蛭纲、多毛纲等。大部分底栖动物的出现频率较低, 58.7%的物种出现频率低于1%。宜昌江段种类数最高为39种, 其次为枝江和宜都江段, 分别为33种和31种; 城陵矶和武穴江段最低, 均为16种(图2)。

调查区域大型底栖动物密度为(213±58) ind./m2(平均值±标准误, 下同)。在采集到大型底栖动物的样点中, 水生昆虫占总密度的43.5%, 甲壳纲(以钩虾为主)占25.6%, 寡毛类占22.7%, 软体动物占5.5%。从各江段来看, 宜都段密度最高为773 ind./m2, 其次为武汉段613 ind./m2; 武穴和城陵矶段最小, 分别为26和35 ind./m2。大型底栖动物生物量为(0.202±0.066) g/m2(干重, 下同), 其中水生昆虫占总量的36.9%, 甲壳纲占24.3%, 寡毛类占22.6%, 软体动物占13.1%。从各江段来看, 湖口段最高为0.877 g/m2, 公安段最低为0.006 g/m2(图3)。整个调查区域优势种为水丝蚓属(Limnodrilussp.)1种、仙女虫属(Naissp.)1种、多足摇蚊属(Polypedilumsp.)1种、环棱螺属(Bellamyasp.)1种、钩虾属(Gammarussp.) 1种。多足摇蚊属1种和钩虾属1种在所有江段都占优势, 水丝蚓属1种和仙女虫属1种在武汉以上江段占优势, 而环棱螺属一种仅在洪湖、湖口、安庆段占优势。

大型底栖动物群落结构在汛前和汛后有较大差异。种类数在汛前明显高于汛后, 与汛前相比,大部分江段汛后种类数下降10%—76%, 鄂州江段汛后种类数增加60%。在密度方面, 大部分江段其余江段汛后密度下降30%—90%, 枝江、武穴和湖口江段汛后密度上升25%—95%。在生物量方面,枝江、洪湖、武汉、鄂州、武穴、湖口和安庆江段汛后采集到软体动物, 生物量上升70%—940%,其余江段生物量下降30%—76%。

表1 长江干流宜昌-安庆段的环境参数Tab. 1 Environmental parameters of Yichang-Anqing reaches of the Yangtze mainstem

图2 长江干流各江段大型底栖动物种类数Fig. 2 Species richness of macrozoobenthos in the Yangtze mainstem

2.3 大型底栖动物现存量与环境参数的关系

大型底栖动物现存量与近底流速、平均流速和剪切流速均显著相关, 但这些水文参数之间也存在显著相关性(表2)。由于近底流速直接作用于底质生境, 本文选择近底流速进一步分析。大型底栖动物总密度和总生物量沿近底流速的分布一致, 即当近底流速小于0.7 m/s左右时, 现存量与流速关系不显著; 在0.7—1.3 m/s时, 呈负相关关系; 大于1.3 m/s时, 无大型底栖动物分布(图4)。寡毛类和水生昆虫现存量沿近底流速的分布与底栖动物总量一致。Spearman相关分析显示底栖动物现存量与底质类型、中值粒径、底泥总氮、有机质和水体溶解氧、pH显著相关, 因环境参数之间的自相关性(表2), 考虑生态学意义选择底泥粗颗粒有机质和水体pH与底栖动物密度进行散点图分析, 结果显示它们之间的关系不大(图5和图6)。

3 讨论

本文对长江干流宜昌-安庆段大型底栖动物进行了调查, 研究结果较为全面地反映了长江中游干流大型底栖动物的群落结构现状。本研究记录大型底栖动物96种, 表明目前长江干流仍旧维持了较高的大型底栖动物多样性。通过与三峡大坝建坝前后历史资料对比[10,15], 我们发现中游干流大型底栖动物种类数约是建坝前1987—1999年的2倍, 约是建坝后2005—2007年的3倍, 以水生昆虫的增幅最大。种类数的增加主要与本次调查采样努力较大有关。同时, 建坝后部分江段(如宜昌段)底质类型发生改变, 以块石为主的生境面积增加, 为水生昆虫提供了适宜的栖息场所。与种类数增加相反,大型底栖动物现存量表现出大幅下降的趋势。与建坝前1987年相比, 大型底栖动物密度下降37%—99%, 生物量下降92%—98%; 与建坝后2005—2007年相比, 密度下降33%—94%, 生物量下降92%—98%。在优势种方面, 与2005—2007年相比,苏氏尾鳃蚓(Branchiura sowerbyi)、方格短沟蜷(Semisulcospira cancellata)、淡水壳菜(Limnoperna lacustris)现存量减少, 不再占优势; 仙女虫属和环棱螺属现存量增加, 成为优势种。可见, 建坝后中下游干流大型底栖动物群落结构发生了巨大变化。

本研究发现影响干流大型底栖动物分布的主要因素是流速, 底质和水质的影响不大。在近底流速超过0.7 m/s时, 大型底栖动物现存量随流速增加而下降; 在流速超过1.3 m/s的区域, 没有发现大型底栖动物分布, 这与流速过大, 冲刷加剧有关。参考河流动力学原理, 本研究中底质中值粒径均值为0.63 mm, 对应的起动流速为0.5—0.8 m/s[29]。当近底流速超过起动流速时, 底质移动加剧, 冲刷作用加强, 导致大型底栖动物现存量减小。同时, 由于目前中下游悬移质粒径偏细, 泥沙以搬运为主, 沉积过程很弱[30], 有机质等营养物质不易积累, 对大型底栖动物的生存和建群不利。在三峡大坝建坝后, 出库泥沙偏细, 导致中下游河床冲刷加剧, 目前已发展至大通段[3], 这是目前干流大型底栖动物现存量大幅减少的主要原因。同时, 从汛前汛后对比也可以看出冲刷对大型底栖动物现存量的影响。由于汛期的冲刷作用, 大部分江段汛后大型底栖动物现存量出现不同程度的下降, 以武汉以上江段最为明显(图3)。

图3 长江干流各江段大型底栖动物现存量Fig. 3 Standing crops of macrozoobenthos in the Yangtze mainstem

型p H 0.1 7＊＊0.1 3＊＊0.1 1＊0.0 9类质T. 底a r t i c u l a t e C o n d 4＊＊-0.0 0＊＊0.5 5＊＊7＊＊0.0 4 4 0.1 2＊0.0 9/s; S c o 6＊＊0.1 9＊＊0.2 9＊＊7＊＊0.1 9＊＊0.3 0＊＊a r s e p D O 5＊＊.1 8＊＊0.6 4＊＊0.1 8＊＊-0.3 0.2 4＊＊0.1 3＊＊-0.5-0.1-0.1 8-0.0 8-0.0 0.1 8＊＊0.1 4＊＊0.1 4＊＊-0.2 0.1 7＊＊0.1 5＊＊0.1 5＊＊-0.2 s h e a r v e l o c i t y, m质机有粒颗7＊＊)速M. 粗0.0 1)W T 2-0.1 4＊＊-0.7 0.0 5流P O 0.0 3 0.0 5, ＊＊P＜-0.0 0.0 1 4-0.0. 剪切H V, ＊P＜著t c o r r e l a t i o n s i n b o l d, *P＜0.0 5, **P＜S D 0.1 1＊/s; S a t t e r, g/k g; C, s/c m示u c t i v i t y显体c o n d粗O M .1 5＊0.0 7 0.3 6＊＊-0 C P -0.0 7.1 3＊t a l o r g a n i c m t o率以-0质导平m e a n v e l o c i t y, m水速机M .1 9.2 6＊.3 6＊＊-0流有o n d. 电显T O 0.4 3＊＊-0-0 0.1 2 0.4 8＊＊0.2 1＊＊-0.0 2 0.5 0＊＊0.2 2＊＊-0.0 8 0.4 3＊＊0.1 6＊＊-0.0 2 0.4 3＊＊0.1 6＊＊-0.0 6 0.1 9 0.1 8均. 总到(达V. 平O M g/L; C系关T P 0.2 2.2 9＊.0 8-0 8＊＊-0.3 6＊＊0.4 0＊＊-0关e t e r s (s i g n i f i c a n 1＊＊-0.7 3＊＊0.7 9＊＊0.0 7 4＊＊-0.4 0＊＊0.5 3＊＊0.0 1 0.4 3＊＊-0.3 5＊＊0.3 3＊＊-0-0.4 9＊＊0.4 1＊＊-0 0.1 3＊＊0.2 5＊＊0.3 9＊＊-0.3 4＊＊0.2 9＊0.3 9＊＊0.0 0.0 3 0.3 5＊＊-0.1 0 0.3 4＊＊-0.0 9 0.2 3 0.1 8/s; M/k g; T x y g e n, m相秩a n s p h o r u s, g e a r m T N 0.1 1-0.2 0 0.1 1 0.1 3 0.1 3 m v e l o c i t y, m d i s s o l v e d o S p o t t o t o t a l p h o氧环o s a n d e n v i r o n m e n t a l p a r a m 2＊＊-0.8 0＊＊0.0 0 0.1 3＊＊0.1 6＊＊0.4 4＊＊0.2 6＊-0.0 6 7＊＊-0.2 9＊1＊＊-0.2 3 3＊＊-0.2 3＊0＊＊0.0 1 8＊＊0.0 1 n e a r b 磷解的数D 5 0 O. 溶参速P. 总境流0.7 4＊＊底/k g; T; D与3 5 5. 近量S T 0.0 4存-0.0-0.0-0.0 B V现p e r a t u r e, ℃物/s; N动4＊＊-0.7 1 1＊＊-0.6 8＊＊-0.3 1 4 2＊＊-0.2 3＊＊-0.2 2＊＊-0.2 2＊＊-0.2 9＊＊-0.2 7＊＊-0.1流i n g c r o p s o f m a c r o z o o b e n t h V栖S H 0.2 5＊-0.0-0.0-0.0 0.0 9 t o t a l n i t r o g e n, g底氮w a t e r t e m型大3＊＊-0.3 7 0＊＊-0.4 8＊＊-0.1 3 3 1＊＊-0.2 2＊＊-0.2 0＊＊-0.2 0＊＊-0.2 9＊＊-0.1 7＊＊-0.1 N. 总温干M V 0.2 4＊-0.3-0.0-0.0-0.0 0.1 2＊s u r f a c e v e l o c i t y, m m; T T. 水江速2 长V 层流s i z e, m表s b e t w e e n s t a n d N B 0.2 3-0.3 0＊-0.0 4-0.4 3＊＊-0.4-0.1 6＊＊-0.1 0.1 2＊0.0 1-0.1 9＊＊-0.2-0.2 0＊＊-0.2-0.1 7＊＊-0.1-0.1 4＊＊-0.1 V. 表r a i n p e a r m a n r a n k c o r r e l a t i o n ; S S e c c h i d e p t h, c m; W S V 0.1 4-0.2 0 0.0 9-0.2 9＊0.0 8-0.1 6＊＊-0.0 6 0.1 8＊＊0.1 0 0.1 4＊＊0.1 4＊＊0.1 0＊-0.0 9-0.0 7-0.1 6＊＊-0.2 0＊＊-0.2-0.1 6＊＊-0.2 0＊＊-0.2-0.1 2＊-0.0 9 t h, m 度m e d i a n g 0.2 5＊＊0.4 2＊＊0.4 1＊＊0.4 7＊＊0.4 2＊＊0.8 8＊＊0.3 9＊＊0.4 2＊＊0.8 7＊＊0.9 9＊＊0.1 6＊＊0.1 5＊＊0.1 3＊＊0.1 6＊＊0.2 0＊＊.1 5＊＊-0.1 2＊.0 6 0.1 7＊＊0.0 9 0.1 3值D. 透粒W D 0.0 0 0.1 6 0.0 2.1 0＊0.0 7 0.1 1＊.0 8.0 9.0 7.0 6.1 1＊.1 0＊w a t e r d e p径明-0-0-0-0-0-0-0-0-0深e; D 5 0. 中g; S T a b. 2 S D. 水a t t e r, g/k W D S V V N B M V V : W S H S T D 5 0 T N T P M T O O M C P S D W T D O C o n d p H D t o t a l B t o t a l D o l i g o c h a e t a B o l i g o c h a e t a D i n s e c t B i n s e c t注s u b s t r a t e t y p o r g a n i c m

以往的研究表明底质和水质对大型底栖动物群落结构有较大影响[31—33], 但在本研究中两者的影响较小。主要原因如下: 一方面, 流速影响过大, 掩盖了不同底质和水质条件下大型底栖动物的差异;另一方面, 大部分江段底质和水质条件相似、同质化程度较高。

图4 大型底栖动物现存量与近底流速的关系Fig. 4 The relationships between standing crops of macrozoobenthos and near bottom velocity

图5 大型底栖动物密度与粗颗粒有机质的关系Fig. 5 The relationship between density of macrozoobenthos and coarse particulate organic matter of substrate

图6 大型底栖动物密度与表层水pH的关系Fig. 6 The relationship between density of macrozoobenthos and pH of surface water

在河流食物网中, 大型底栖动物是重要的次级生产者, 支撑了食物网上层的大部分物种, 如鱼类、鸟类以及江豚等[8,34—36]。目前, 长江中下游干流大型底栖动物现存量大幅下降, 这可能是导致该区域鱼类资源量下降的一个重要因素[37,38]。恢复大型底栖动物资源量是保护长江干流生态系统的一个重要内容, 我们建议: (1)开展闸坝生态调度, 对干流水沙进行调节, 减缓冲刷带来的负面影响;(2)在有条件的江段营造缓流生境, 加强洲滩保护,保护和恢复大型底栖动物的栖息地。