华山松种子园盛果期优良无性系球花产量调查研究

(1.平坝区华山松良种场, 贵州 平坝 561100; 2.贵州省林业科学研究院, 贵阳 550011)

华山松(PinusarmandiFranch.)是我国特有五针松树种，自然分布区域跨越13个纬度和24个经度，垂直分布海拔1 000～3 500 m，也是我国亚热带西部山区主要造林树种，1978年系统开始遗传改良，在贵州平坝、威宁和云南临沧、楚雄建成了4个初级无性系种子园[1]，其中，贵州省平坝县华山松种子园种子于2013年通过省级审定。为保证种子园高产稳产和提高种子遗传品质，对树种的开花结实习性等需作大量深入的观测和研究[2]。现有华山松种子园无性系的研究报道，涉及开花结实特性[3-10]，辅助授粉和球果性状解剖[13-14]以及遗传多样性等[11-12]。为系统了解华山松种子园无盛果期性系雌雄花产量，在2011—2013年、2018年选择种子产量较高的52个无性系定株开展调查。本研究统计分析了不同年份和不同产地无性系的雌雄花单株产量，比较了不同坡向和坡位的无性系雌雄花产量，以期为华山松种子园花粉管理，华山松高产籽无性系选育和高世代遗传改良提供繁殖材料。

1 材料和方法

1.1 种子园概况

调查无性系所属种子园位于平坝国家华山松林木良种基地，属于国家第1批重点林木良种基地，基地位于平坝高峰镇金凤山，最低海拔1 280 m，最高1 362 m相对高差82 m。种子园于1982年开始嫁接至1990年建成，龄组为中龄林和近熟林，种子园处于盛果期，自然条件见文献[15]和[16]，2011年得到国家林木良种补贴资助后持续开展了施肥等抚育管理。

1.2 优良无性系来源

种子产量较高的52个优良无性系是1.5代种子园的建园材料，52个无性系的来源(原产地)见文献[2]，贵州省45个，云南保山官坡林场5个、保山腾冲县1个，四川会东夹马石林场1个。

1.3 单株球花产量调查及统计分析方法

在全面踏查的基础上随机确定52个优良无性系为调查植株，根据每个无性系植株分布的坡位和坡向在全园12个小区定株观测，每个无性系调查1～3株生长健壮母树，共计调查94株。调查嫁接植株的树体高大，树龄在40年以上。将树冠分为上、中、下3层，随机抽取6个主侧枝，实测雌雄花量。根据每层的主侧枝推算每层的雌、雄花数量，估算全株花量[17-18]。雄花产量在抽取的主侧枝上随机选择20个小球花天平称重，水培处理后得出花粉量并称重，估算全株花粉产量。统计分析同一产地(种源)、坡位和坡向无性系的雌雄花产量。

2 结果与分析

2.1 不同年份优良无性系的雌雄花单株产量

不同年份平坝华山松种子园无性系雌花产量相对稳定而花粉产量变化较大，52个优良无性系4年的单株雌花产量509个、变幅475～546个，花粉单株平均产量1 633 g、变幅1 292～2 162 g(表1)。种子园无性系的雌雄花产量主要受遗传控制，立地因子特别是气候条件对无性系的雌雄花发育有影响，晴天和气温较高有利于无性系雌雄花的开放，平坝华山松良种基地的无性系球花开放期的月平均温度在17.5～19.2 ℃，4—5月的平均气温为18.2 ℃。

表2 不同坡位无性系的雌花产量调查统计结果

年度总株数总产量/个平均产量/个 上 部 中 部 下 部 观测株数总花量/个单株产量/个观测株数总花量/个单株产量/个观测株数总花量/个单株产量/个20119451300546422265053920951047632191405982012944749050542217205172060603033219710616201394479105104220760494201125056332159004972018944461047542217805192087304373214100441平均944782850942217285172088884443217213538

表3 不同坡位无性系的花粉产量调查统计结果

年度总株数总产量/g平均产量/g 上 部 中 部 下 部 观测株数总花量/g单株产量/g观测株数总花量/g单株产量/g观测株数总花量/g单株产量/g201194 159929 1701 42835801990 2031632 1582 3244717 1397 201294 203235 2162 42861002050 2032232 1612 3284903 2653 201394 121406 1292 42483001150 2030567 1528 3242539 1329 201894 129345 1376 42556501325 2028617 1431 3245078 1409 平均94 153479 1633 42 68408 1629 20 30762 1538 32 54310 1697

表1 不同年份52个无性系的雌雄花单株产量及花期月均温

年度单株雌花产量/个单株花粉产量/g4—5月的平均气温/℃20115461701 18.620125052162 19.220135101292 17.520184751376 17.5平均5091633 18.2

2.2 不同产地优良无性系的雌雄花单株产量

对估算的华山松种子园优良无性系全株球花量分种源(原产地)进行统计，结果见图1、图2。10个种源优良无性系雌花4年的单株平均产量为707个，超过总体平均产量的仅有2个无性系，即来源贵州赫章的Ⅰ-N无性系和云南保山的Ⅱ-A无性系。10个种源优良无性系花粉4年单株平均产量为1 812.6 g，3个优良无性系即贵州种源Ⅰ-G(贵州织金)、Ⅰ-E(贵州安顺)和云南Ⅱ-A的花粉单株产量超过均值。华山松优良无性系雌雄花单株产量与产地无明显性关系，本地不一定比外地产量高，如云南Ⅱ-A无性系产量明显高于贵州8个省内种源无性系。

图1 不同产地无性系的雌花单株产量

图2 不同产地无性系的花粉单株产量

2.3 不同坡位优良无性系的雌雄花产量

平坝华山松种子园不同坡位优良无性系的雌雄花单株产量以下部最高，其次是上部，中部最低(表2、表3)。种子园坡上部无性系的雌花单株产量为517个，坡中部444个，坡下部538个。种子园坡上部无性系花粉单株平均产量1 629 g、坡中部1 538 g、坡下部1 697 g。

表4 不同坡向无性系的雌花产量调查统计结果

年度 东 西 南 北 观测株数单株产量/个总花量/个观测株数单株产量/个总花量/个观测株数单株产量/个总花量/个观测株数单株产量/个总花量/个20114357324660112813090136538490275471476020124342118120113113420131038135002746112450201343485208501162568701336747702748713140201843513220801162568701335345902741011070平均43498214281146050631360378382747612855

表5 不同坡向无性系的雄花产量调查统计结果

年度 东 西 南 北 观测株数单株产量/g总花量/g观测株数单株产量/g总花量/g观测株数单株产量/g总花量/g观测株数单株产量/g总花量/g20114351182200801153815919013540570260274062109680201243696929967011518557030135370698102758461578302013432929125940112825310801344865832027452812225020184346748201015011282531080135274268565027396571070730平均43154416639601140544459513170012210102713523365123

2.4 不同坡向优良无性系的雌雄花产量

平坝华山松种子园不同坡向优良无性系的雌雄花单株产量以南坡最大，其次是东坡，北坡和西坡最低(表4、表5)。无性系单株雌花量4年平均值南坡为603个、东坡498个、北坡476个、西坡460个。无性系单株花粉4年平均产量南坡为17 001 g、东坡15 441 g、北坡13 523 g、西坡4 054 g。

3 小结与讨论

1) 不同年份平坝华山松种子园盛果期优良无性系雌花产量相对稳定而雄花产量变化较大，优良无性系雌雄花单株产量与与产地无明显性关系。坡下部雌雄花量最大，其次是上部，中部雌雄花量最小，南坡雌雄花量>东坡>北坡>西坡。

2) 由于华山松从开花授粉到球果成熟历经2年，种子园种子产量大小年明显，雌花败育率高、坐果率低，种源不同是影响开花结实量的主要原因之一[6]。无性系雌雄花量受遗传控制的强度属中等，无性系间着花能力上的差异大于群体间[18]。无性系结实相对产量在年度、重复间稳定性较强，无性系结实变化趋势稳定，高产无性系从结实开始就保持高产特性，低产无性系一直处于结实量小的状态[19-20]。

3) 种子园产量受气候、生物、环境、人为措施及入园无性系基因型等多种因素影响，其中无性系基因型是主导因子。种源内无性系选择是提高种子园产量的关键，选择雌花产量高的优良无性系建立种子园是提高华山松种子产量的根本措施。