不同干型云南松子代一年生家系苗生长节律比较

(1.云南省林业调查规划院大理分院，云南 大理 671000； 2.西南林业大学，昆明 650224；3.昆明理工大学，昆明 650504)

云南松是我国西南亚热带山地的重要树种，具有喜光、耐干旱瘠薄、适应性强、木材用途广等特点，被广泛应用于人工造林，在当地林业生产和生态经济建设中占有重要的地位[1]。云南松林分中存在着十分丰富和复杂的变异，其变异的不定性和不可控制性，呈现了大量不良云南松，降低了其经济效益，出现成林不成材，蓄积量偏低、林分衰退的现象。目前，对于云南松的衰退机制以及茎干通直、茎干弯扭不同茎干类型间的比较研究较少，但云南松林中的不良植株的比例呈上升趋势，茎干弯扭云南松广泛存在于云南松林中，如何有效控制和减少茎干弯扭云南松的数量，避免地盘松，是云南松造林务必尽快解决的问题。林木早期选择是利用幼年的性状对后期生长做出预测，大量的研究表明，云南松苗期的生长发育影响到后期乃至一生的生长[2]。鉴于此，以典型林分样本为对象，对云南松通直、弯扭2种茎干类型子代苗期生长节律进行研究，探讨云南松不同茎干类型子代苗期生长的差异及表型的多样性，为深入研究云南松种群进化的机制提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地设在西南林业大学苗圃，位于东经102°45′41″、北纬25°04′00″，海拔1 945 m，年均日照时间约为2 445.6 h；全年温差较小，年平均气温14.7 ℃，绝对最低温-9 ℃，绝对最高温32.5 ℃。年降水量700～1 100 mm，年平均相对湿度68.2%。

1.2 材 料

从玉溪市新平县采样，林分内按树木茎干类型分成2类，即茎干通直类型(LS)和茎干弯扭类型(LT)，在每个类型中选取50～60株生长正常、无明显病虫害的个体植株，采集树冠中上部位的球果(种子)，所采单株间距离为5倍树高以上。

1.3 方 法

1.3.1田间试验

试验按照常规整地和播种，于2015年3月在西南林业大学苗圃进行播种，苗床规格为1 m×30 m，试验采用随机完全区组设计，每株间距为5 cm，行距为10 cm，设置3个重复，每个重复通直和弯扭云南松各25个家系，每个重复每个家系各播种40粒种子，即每行20粒种子，每个家系2行，一共播种6 000粒，播种方式为点播。

图1 茎干通直云南松不同家系子代苗期地径Logistic拟合曲线

图2 茎干通直云南松不同家系子代苗期苗高Logistic拟合曲线

1.3.2数据测量与处理

于播种后第67天开始进行生长量测量，测量前先确定保存率，再进行随机选样，每个家系随机选取5株挂牌标记，随后进行苗木的地径、苗高测量与记录，由于刚萌发幼苗测量地径极易造成苗木损伤，所以地径于播种后第163天开始测量，每月月底测量1次，苗高测量8次，地径测量5次，最后1次测量生长量的时间为播种后的第303天。

1.3.3数据的整理与处理

参照文献[3]、[4]，以生长时间(t)为自变量，累积生长量(y)为因变量，利用各种群苗高、地径累积生长量的平均值与生长时间的关系对生长进程用“S”型生长曲线拟合，分析云南松1年生苗木的生长节律及其变异特征．所用的Logistic数字表达式为：y=k/(1+ea-bt)，式中a、b、k为待测参数，其中k为生长量的理论极限值上限值或生长潜力，t为生长时间(以播种日为0算起)，y为生长量[5-7]，参数a与生长初始值及生长特征点出现的时间有关，b为生长速率参数[8]。对该表达式进一步求导，可得该曲线瞬时最大斜率对应的时间点t0(速生点)以及曲线上瞬时斜率连续变化最快的2个时间点即生长拐点t1(增速点，即速生期起始时间)和t2(减速点，即速生期结束时间)，其中t0=a/b、t1=(a-1.317)/b、t2=S(a+1.317)/b[9]，t1-t2为速生期持续时间[10]。苗高和地径生长量的拟合模型经显著性检验以确定其相关系数。观测数据采用DPS 7.05软件进行方程拟合和参数估算。Excel软件进行分析与绘图。

2 结果与分析

茎干通直云南松子代不同家系1年生苗木地径和苗高的生长量均呈“S”型生长曲线，各家系的地径拟合相关系数范围为0.981 9～0.999 9，各家系的苗高拟合相关系数范围为0.971 3～0.998 6，生长曲线拟合效果较好。每个家系苗高与地径的生长量均出现3个时期，即速生前期、速生期和速生后期，每个时期的持续时间各有不同，在测量时期内，地径累积生长量为0.573～1.924 mm，苗高累积生长量为2.12～5.47 cm。从图1可以看出，家系LS 129地径生长量与其它家系在生长节律方面存在一定差异，第163天的地径生长量远远大于其它家系，但速生期过程中，生长幅度放缓，年终生长量与其它家系差异并不是很明显，家系LS 102的苗高生长量比较特殊，生长曲线拟合虽然也呈“S”型曲线，但在其余24个家系都进入缓慢生长时期时，家系LS 102的苗高还呈现出快速生长现象，具体情况见图2。

茎干弯扭云南松不同家系1年生苗木地径和苗高的生长量均呈“S”型生长曲线，各家系的地径拟合相关系数范围为0.990 5～0.999 9，各家系的苗高拟合相关系数范围为0.971 0～0.991 0，生长曲线拟合效果较好。每个家系均出现“慢—快—慢”3个时期，即速生前期、速生期，速生后期，每个时期的持续时间有长有短，不同家系的累积生长量有差异，从图中可以看出，有的地径生长累积量接近1.67 mm，有的却是0.65 mm，地径生长累积量最多的是最少的2倍多；不同家系苗高生长累积量为2.59～3.88 cm，存在明显的差异(图3、图4)。

茎干通直云南松和茎干弯扭云南松不同家系1年生苗木地径的速生前期、速生期、速生后期的持续时间均不一样(表1、表2)，但速生期的生长量均占3个时期总生长量的50%以上。茎干通直云南松速生前期的持续时间为29～57 d；速生期的持续时间为23～40 d；速生后期的持续时间为56～83 d。3个时期对应的净生长量分别为0.123～0.408 mm、0.337～1.114 mm和0.113～0.402 mm。年终生长量排在前5位的家系分别为LS 129，LS 102，LS 122，LS 105，LS 137。茎干弯扭云南松速生前期的持续时间为31～50 d，速生期的持续时间为25～41 d，速生后期的持续时间为59～80 d。3个时期对应的净生长量分别为0.141～0.355 mm、0.385～0.971 mm和0.124～0.345 mm。年终生长量排在前5位的家系分别为LT 119，LT 147，LT 132，LT 130，LT 106。

图3 茎干弯扭云南松不同家系子代苗期地径Logistic拟合曲线

表1 茎干通直云南松不同家系子代苗期物候期地径生长量

家系号速生点速生前期(d)速生期(d)速生后期(d)前期净生长量(mm)速生期净生长量(mm)后期净生长量(mm)前期日均生长量(mm)速生期日均生长量(mm)后期日均生长量(mm)累积生长量(mm)年终生长量(mm)LS102624827650.4081.1140.4020.00850.04050.00621.9243.254LS103564033680.1810.4950.1710.00460.01520.00250.8482.378LS105564228700.3030.8280.2950.00710.02960.00421.4263.046LS106584428680.2790.7610.2730.00630.02730.00401.3122.722LS110432929830.1530.4180.1390.00530.01450.00170.7101.816LS111614826660.2560.7000.2530.00540.02690.00381.2102.260LS113543637670.1680.4590.1510.00470.01250.00220.7782.168LS114554227720.2200.6010.2150.00530.02240.00301.0362.376LS116563934670.1500.4110.1400.00390.01210.00210.7012.161LS117563836660.1230.3370.1130.00330.00930.00170.5731.793LS119543832700.1850.5060.1740.00490.01570.00250.8652.115LS122614728650.3801.0390.3740.00800.03740.00581.7933.113LS126584034650.1990.5440.1860.00490.01590.00280.9292.209LS129594331650.2740.7480.2640.00630.02400.00401.2863.349LS135573839630.2510.6870.2210.00670.01740.00351.1592.279LS136594037630.1620.4430.1480.00400.01190.00240.7531.973LS137574329680.3510.9600.3410.00820.03310.00501.6533.003LS138705727560.2680.7310.2650.00470.02740.00471.2632.413LS140493723790.2380.6500.2340.00640.02780.00301.1222.482LS141573740630.1580.4310.1370.00430.01070.00220.7251.895LS144563835670.1650.4520.1530.00430.01310.00230.7702.040LS148664737560.2680.7320.2490.00570.01960.00451.2492.419LS149574329680.2720.7440.2640.00640.02530.00391.2802.690LS152594628670.2820.7690.2760.00620.02770.00411.3272.577LS154594038620.2170.5940.1970.00540.01560.00321.0082.178

茎干通直云南松和茎干弯扭云南松不同家系1年生苗木苗高的速生前期、速生期、速生后期的持续时间均不一样(表3、表4)，茎干通直云南松速生前期的持续时间为33～66 d；速生期的持续时间为83～112 d；速生后期的持续时间为80～116 d。3个时期对应的净生长量分别为0.494～0.961 cm、1.350～2.627 cm和0.279～1.177 cm。年终生长量排在前五位的家系分别为LS 102，LS 114，LS 105，LS 106，LS 149。茎干弯扭云南松速生前期的持续时间为31～56 d，速生期的持续时间为86～120 d，速生后期的持续时间为68～117 d。3个时期对应的净生长量分别为0.610～0.925 cm、1.668～2.527 cm和0.088～0.498 cm。年终生长量排在前五位的家系分别为LT 110，LT 148，LT 130，LT 138，LT 132。无论茎干通直云南松还是茎干弯扭云南松，速生期的生长量均占了3个时期总生长量的52%～53%。

图4 茎干弯扭云南松不同家系子代苗期苗高Logistic拟合曲线

表2 茎干弯扭云南松不同家系子代苗期物候期地径生长量

家系号速生点速生前期(d)速生期(d)速生后期(d)前期净生长量(mm)速生期净生长量(mm)后期净生长量(mm)前期日均生长量(mm)速生期日均生长量(mm)后期日均生长量(mm)累积生长量(mm)年终生长量(mm)LT102645028620.1540.4220.1520.00310.01520.00240.7281.938LT105463129800.2230.6110.2080.00710.02130.00261.0422.132LT106584330670.2420.6600.2340.00560.02220.00351.1362.666LT108584036640.2030.5550.1870.00510.01530.00290.9462.126LT110543930710.2320.6330.2220.00590.02120.00311.0862.666LT119544028720.3550.9710.3450.00880.03470.00481.6713.011LT122573838650.1510.4130.1360.00400.01100.00210.7011.951LT123594332650.1940.5290.1850.00450.01640.00290.9081.958LT124604235630.1900.5200.1780.00450.01490.00280.8891.949LT125634732610.2380.6500.2300.00500.02050.00381.1182.248LT129573641620.1700.4640.1450.00470.01120.00230.7791.879LT130635025650.3070.8390.3050.00610.03430.00471.4522.682LT131503431750.1550.4230.1440.00450.01360.00190.7211.961LT132634732610.3190.8710.3080.00670.02730.00511.4972.727LT133553736670.1870.5110.1690.00510.01400.00250.8671.787LT135644930610.2730.7450.2660.00560.02470.00431.2832.563LT138564130690.2330.6370.2240.00570.02110.00321.0952.525LT139543441650.1490.4060.1250.00440.00990.00190.6801.910LT140614532630.2350.6430.2270.00520.02020.00361.1052.365LT144584329680.2890.7910.2810.00680.02690.00411.3612.611LT146573936640.1930.5260.1760.00490.01440.00270.8952.085LT147584527690.3420.9340.3360.00760.03510.00491.6122.862LT148554031690.2490.6800.2380.00620.02220.00341.1662.466LT149584331660.2460.6720.2370.00580.02170.00361.1552.635LT154604040590.1410.3850.1240.00350.00950.00210.6501.850

3 结论与讨论

1) 从播种后第67天开始测量苗高生长量，播种后第163天开始测量地径生长量，一直持续测到播种后第303天，在测量的时期内，茎干通直云南松和茎干弯扭云南松不同家系一年生子代苗期苗高和地径生长量均呈“慢—快—慢”的节奏，生长节律呈“S”型曲线。通直云南松和弯扭云南松一年生的子代苗期苗高、地径生长量存在一定差异，且速生期起始时间、持续时间、结束时间均有差异，但都表现出速生期持续时间长，生长量比例大，贡献率大这一特征。总体上来说，通直云南松不同家系间苗木苗期苗高和地径的总体生长情况较弯扭云南松稳定。

表3 茎干通直云南松不同家系子代苗期物候期苗高生长量

家系号速生点速生前期(d)速生期(d)速生后期(d)前期净生长量(cm)速生期净生长量(cm)后期净生长量(cm)前期日均生长量(cm)速生期日均生长量(cm)后期日均生长量(cm)累积生长量(cm)年终生长量(cm)LS1021116690800.8802.4031.1770.01320.02670.01484.4607.160LS1039339109890.8232.2480.3330.02110.02070.00383.4046.124LS10510049102850.8442.3060.4480.01730.02270.00523.5996.479LS10684331011020.8762.3920.3800.02650.02370.00373.6486.468LS110934596950.4941.3500.2790.01100.01400.00292.1245.903LS111964896910.8132.2210.4730.01690.02300.00523.5065.756LS113894197980.6911.8870.3650.01700.01950.00372.9425.472LS114954993940.9612.6270.5910.01970.02820.00634.1796.659LS11610046108830.7562.0660.3460.01650.01920.00423.1695.959LS1179949100870.6641.8140.3680.01350.01820.00422.8475.517LS1199241102930.7972.1780.3880.01950.02140.00423.3645.674LS1229846104860.7702.1040.3840.01670.02030.00453.2585.948LS12610044111810.7882.1540.3280.01780.01950.00413.2706.029LS1298638971010.7382.0180.3740.01950.02080.00373.1305.350LS135914494980.7011.9160.4010.01600.02030.00413.0185.688LS1368036871130.6911.8880.3960.01900.02180.00352.9765.566LS1379643107860.7752.1190.3470.01810.01980.00403.2416.001LS138904198970.7051.9260.3700.01720.01970.00383.0025.702LS1407937831160.7191.9660.4370.01940.02370.00383.1225.772LS1419741112830.8412.2970.3230.02050.02050.00393.4625.842LS1448741921030.6611.8060.3750.01620.01950.00362.8425.312LS1488842921020.6951.8980.4030.01660.02070.00392.9955.565LS1498635102990.8262.2560.3680.02360.02220.00373.4496.239LS1529643105870.8432.3020.3930.01950.02180.00453.5376.047LS1549642108860.8262.2550.3540.01960.02080.00413.4355.955

2) 云南松不同茎干类型1年生苗生长节律存在一定差异，这有利于对云南松苗木进行早期评价，潘春霞等[11]对三尖杉不同种源苗期生长性状分析也表现出这种特征。茎干通直云南松和茎干弯扭云南松1年生子代均表现出苗高速生期生长在前，地径速生期生长在后，出现异速生长现象，蔡年辉等[12]对不同种群高山松1年生播种苗木生长节律及其变异的研究中，1年生高山松也出现这种异速生长现象，这有可能是苗木不同生长时期有不同的生长中心[13]，也有可能与高生长为争得上方光源以增加苗木之间的竞争有关[14]，或优先投资高生长而抢占有限生存空间[15]。苗木在幼苗时期苗高优先进入速生期，抢占有限的生存空间，增加植株的针叶数，增大光合面积，为后期地径的生长提供优势。

3) 在云南松林分中，表型优良的云南松和表型不良的云南松之间频繁的基因交流，将会造成云南松林分林相的不整齐化，促使云南松林生长势的衰弱，云南松林中的不良植株必须得到有效的控制。在自然稀疏过程中，被淘汰的个体未必都材质劣，保留者也并非干型都良好，所以，建议筛选优树建立云南松种子园，生产具有优良遗传品质的种子，使具有云南松优良特性的林木得以保存，或通过对优良天然林及确知种源的优良人工林采取留优去劣的疏伐措施，采种遗传品质较好的云南松种子进行造林，大量繁殖表现优良的云南松，控制变异幅度，以达到云南松林造林的最佳效果，满足生产需要。

表4 茎干弯扭云南松不同家系子代苗期物候期苗高生长量

家系号速生点速生前期(d)速生期(d)速生后期(d)前期净生长量(cm)速生期净生长量(cm)后期净生长量(cm)前期日均生长量(cm)速生期日均生长量(cm)后期日均生长量(cm)累积生长量(cm)年终生长量(cm)LT1029242101940.7121.9450.3580.01710.01930.00383.0155.695LT1051055697820.7692.1020.4690.01360.02160.00573.3406.160LT106914297970.7762.1190.4190.01830.02190.00433.3145.984LT1088034921090.6101.6680.3110.01790.01800.00282.5894.919LT1109542105890.9252.5270.4310.02190.02410.00493.8836.983LT1197633861170.7001.9120.3840.02110.02240.00332.9975.517LT12210747120680.7862.1460.0880.01660.01780.00133.0205.610LT12385341011010.7962.1750.3560.02340.02160.00353.3285.738LT1248734105970.7682.0980.3160.02260.02000.00333.1815.771LT125974899900.7462.0390.4150.01570.02070.00463.2015.871LT1298734106960.7171.9600.2830.02110.01850.00292.9615.551LT1309542107870.9112.4890.4080.02160.02330.00473.8086.238LT13110045110810.6721.8360.2880.01500.01670.00352.7975.527LT1321005198880.8522.3290.4980.01680.02390.00573.6796.209LT13310748119690.9002.4590.1910.01870.02070.00283.5505.370LT1359646101890.8052.2010.4190.01770.02170.00473.4266.026LT1388837101980.7231.9750.3410.01940.01960.00353.0396.219LT1399642107870.6881.8800.3050.01640.01760.00352.8735.273LT1409845105860.8682.3720.4180.01930.02260.00493.6585.988LT1448131991050.6991.9110.2990.02250.01920.00282.9095.259LT1467633861170.7221.9730.3960.02180.02310.00343.0925.532LT14710549113740.8482.3160.3100.01740.02050.00423.4746.060LT14810348111770.8342.2770.3990.01740.02060.00523.5106.384LT1499943111820.8102.2130.3290.01880.01990.00403.3515.941LT1549141100950.7291.9900.3640.01790.01990.00383.0835.303