脱落酸对镉胁迫下茴香植株生长及镉累积的影响

陈明威,赖 蓓,肖艳辉*,何金明

（1.韶关市友丰生态园林开发有限公司，广东 韶关 512000；2.韶关学院 英东农业科学与工程学院，广东 韶关 512005）

近些年来，土壤重金属污染日益严重，镉（Cd）作为环境中广泛存在的重金属元素之一，严重影响植物生长发育和生理代谢活动，Cd还具有累积效应，能进一步通过食物链对人类健康造成威胁［1］.

脱落酸（ABA）作为植物应答逆境胁迫的重要激素，在植物生长和发育过程中发挥着重要调控作用.当植物受到环境胁迫时，植物体内脱落酸含量会明显增加以提高对逆境的抗性和适应能力［2］.Cd胁迫后下施用外源ABA可抑制小麦植株生长，降低叶片中丙二醛（MDA）含量和促进脯氨酸的积累［3］；外源ABA还可减轻Cd对菹草的毒害，增强菹草对Cd的抵抗能力［4］.茴香（Foeniculum vulgare Mill.）为伞形科茴香属的多用途芳香植物，对Cd具有较强的吸收累积能力，营养液培养条件下，5 mg/L Cd浓度时，茴香植株对Cd的吸收累积达到364.20 mg/kg［5］.因此，本实验采用营养液培养方式，研究了外施ABA对Cd胁迫下茴香植株生长、生理指标及Cd吸收累积的影响，以期为提高茴香乃至其它芳香植物对Cd的耐受性，利用芳香植物修复Cd污染农田土壤提供理论参考.

1 材料和方法

1.1 试验材料

以内蒙古小茴香（Foeniculum vulgare Mill.）为试验材料.茴香种子来源为中国茴香产区之一的内蒙古托克托县.

1.2 试验方法

韶关学院塑料大棚中播种育苗.选取大小均匀、饱满的茴香种子播于装有河沙的育苗盘中.待茴香长至两叶一心时，选择生长健壮、大小一致、无病虫害的植株移栽于水培箱（霍格兰培养液，30 L）的定植板上，每个水培箱培养24株，确保茴香根系完全浸没于营养液中.培养期间，不间断供氧.缓苗前使用1/2剂量营养液培养.培养17 d植株缓苗后，更换为全剂量营养液培养，并加入2 mg/L Cd浓度处理8 d后，进行 ABA 处理.ABA 浓度分别为 0 （对照），1，5，10，15，20 μmol/L，Cd 处理时间为 15 d，ABA 处理时间为 7 d.各处理组 ABA 添加量分别为 2 mg/L Cd（CK）；2 mg/L Cd+1 μmol/L ABA（代号为 T1）；2 mg/L Cd+5 μmol/L ABA（代号为 T5）；2 mg/L Cd+10 μmol/L ABA（代号为 T10）；2 mg/L Cd+15 μmol/L ABA（代号为 T15）；2 mg/L Cd+20 μmol/L ABA（代号为T20）.处理15 d后开始取样测定各项指标.

1.3 测定指标和方法

不同处理组随机取茴香10株，测定株高；不同处理组随机取5株，用去离子水洗净，用于测定生物量；根冠比为地下部干重与地上部干重的比值；比色法测定叶绿素含量［6］；蒽酮比色法测定可溶性糖含量［7］；考马斯亮蓝G-250法测定可溶性蛋白质含量［7］；酸性茚三酮法测定脯氨酸含量［8］；硫代巴比妥法测定MDA［8］；取茴香植株地上部粉碎干样用HNO3与HClO4混合液（体积比为4∶1）前处理成无色透明液体后定容，用原子吸收分光光度计（型号：AA7000，岛津）测定镉含量.测定Cd的仪器参数为：波长228.8 nm；狭缝宽为0.7 nm；灯电流为8 mA；燃气流量为1.8 L/min；助燃气流量为15.0 L/min.

所得数据采用SPSS软件包进行方差分析，用Duncan’s新复极差法进行平均数的显著检验.

2 结果与分析

2.1 ABA对Cd胁迫下茴香植株株高和生物量的影响

表1可以看出，Cd胁迫下，茴香植株株高随ABA浓度增加呈先升高再降低趋势，T10组最高，T10除与T5差异不显著外，显著高于对照和其它处理；以T15组最小，T15除与T20差异不显著外，显著低于对照和其它处理，说明低浓度ABA处理能促进茴香植株株高的生长，高浓度ABA处理抑制茴香植株株高的生长.

Cd胁迫下，不同浓度ABA处理影响茴香植株地上部生物量累积.地上部鲜重以T1为最高，T1除与对照和T10差异不显著外，均显著高于其它处理，以T15最低，但仅显著低于对照、T1和T10；地上部干重以T1为最大，T1除显著高于T5和T15外，与对照和其它处理差异均不显著.各处理地下部鲜重和干重、根冠比差异均不显著.

表1 ABA对Cd胁迫下茴香植株生长和生物量的影响

2.2 ABA对Cd胁迫下茴香叶绿素含量的影响

叶绿体色素参与光合作用过程中光能的吸收、传递和转化，叶绿体色素的含量直接影响植物的光合能力.由表2可以看出，Cd胁迫下，不同浓度ABA处理影响茴香植株后，叶绿素a含量以T1组最高，显著高于T10和T20组；以T20组最小，显著低于对照和其它处理；叶绿素b含量以T1和T15组最高，二者显著高于T10和T20组，但与对照和T5组差异不显著，以T20组最低，但T20仅与T10级差异不显著；叶绿素a+b含量以T1级最高，显著高于T10和T20组，但与对照和其它处理差异不显著；各处理叶绿素a/叶绿素b差异均不显著.总的来说，Cd胁迫下，低浓度ABA处理有利于叶绿素合成，高浓度ABA处理不利于叶绿素合成.

表2 ABA对Cd胁迫下茴香叶绿素含量的影响

2.3 ABA对Cd处理下茴香生理指标的影响

由表3可以看出，Cd胁迫下，随ABA浓度增加，可溶性糖含量呈下降趋势，以T1组最高，显著高于对照和其它处理，T20组最低，显著低于对照和其它处理.可溶性蛋白质含量大致呈先增加再降低趋势，并在T15组达最高，T15除与T10组差异不显著外，均显著高于对照和其它处理；可溶性蛋白质含量以对照最低，对照除与T1组差异不显著外，均显著低于其它处理.脯氨酸含量也大致呈先增加再降低趋势，并在T15组达最高，T15组显著高于对照和其它处理.丙二醛含量随ABA浓度增加大致呈降低趋势，ABA处理后的各处理均显著低于对照，T20组的丙二醛含量显著低于对照和其它处理.

表3 ABA对Cd胁迫下茴香生理指标的影响

2.4 ABA对Cd胁迫下茴香植株Cd含量和Cd累积量的影响

表4可以看出，镉胁迫下，随ABA浓度增加，地上部Cd含量大致呈先增加再降低趋势，地上部Cd含量以T1处理最高，显著高于其余处理，以T10处理组最低，显著低于对照和其余处理.Cd累积量大小是由重量和该部位的浓度所决定，可作为评价植物修复效果的指标［9］.茴香植株各部位Cd累积量=浓度×相应器官的重量.各处理茴香植株从土壤中富集的Cd越多，修复效率越高.地上部Cd含量以对照最高，但与T1和T2处理组差异均不显著，但显著高于T10、T15和T20处理组；以T10处理组最低，但仅显著低于对照和T1处理组.总的来看，镉胁迫下，10～20 μmol/L ABA处理范围会显著降低茴香地上部Cd含量和累积量.

表4 ABA对Cd胁迫下茴香地上部Cd含量与Cd累积量的影响

3 讨论与结论

Cd胁迫下植物最先表现为生物量减少，植物根系受到毒害，影响根系对水分和矿质元素的吸收，从而抑制植株生长［10］.而外源ABA能作用多种植物并通过不同方面增强植株Cd的耐受性［11］.孙仲秧研究认为，在0.25 mmol/L浓度Cd胁迫下，1 mg/L ABA处理能缓解Cd胁迫下水稻地上和地下部分鲜重下降［12］；外源 ABA预处理能缓解绿豆中重金属 Cd对根的抑制作用，显著增强根鲜重［13］.本实验结果表明，Cd胁迫下，低浓度ABA处理对茴香地上部无显著影响，但高浓度ABA处理显著降低茴香地上部鲜重，但对茴香根系鲜重和干重均无显著影响，这与前人的研究结果［12-13］不一致，这可能与植物对Cd的耐受性不同及Cd胁迫下，ABA处理后叶绿素含量降低有关.

Cd胁迫下，高浓度ABA处理茴香植株叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量都会降低，不利于叶绿素的合成，这与张慧等［4］认为的Cd胁迫下外源ABA处理植物后叶绿素含量增加的研究结果不一致，这可能与ABA处理浓度有关，本实验ABA处理浓度高于张慧等［4］人实验中ABA的浓度.

可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质，其含量与植物抗逆性之间存在相关性，常作为衡量植物抗逆性的生理指标.镉胁迫下，随ABA浓度增加，茴香植株可溶性糖含量降低，这可能与Cd和ABA共同作用下，茴香植株叶绿素含量降低，影响光合作用有关；可溶性蛋白质含量则呈上升趋势，这与张慧［4］等人的研究结果一致.ABA能有效缓解Cd对茴香处理下可溶性蛋白质的减少，这可能与ABA可以从转录水平上激活一些逆境基因的表达、促进逆境蛋白的合成有关［14］；脯氨酸是一种渗透调节物质，可维持原生质和环境的渗透平衡［4］.Cd胁迫下，一定浓度ABA处理下，能促进植株体内脯氨酸积累，表明ABA能缓解Cd对茴香植株的毒害作用.MDA是植物细胞膜在逆境下产生的过氧化产物，当植物受到逆境胁迫时，MDA含量显著增加.本实验研究结果表明，Cd胁迫下，外源ABA能显著降低MDA含量，研究结果也与前人［4］［15］的研究结果一致.

研究表明，不同水稻品种耐镉性与内源ABA增加有关，ABA预处理能降低植物地上部Cd的积累，并在一定程度上缓解Cd对水稻幼苗的毒害作用［16-17］.本实验中，Cd胁迫下，高浓度ABA处理能显著降低茴香植株地上部Cd累积量，这与前人的研究结果［16-17］基本一致.植物蒸腾作用是植物吸收Cd的主要动力过程，蒸腾作用越强植物吸收Cd就越多，Cd胁迫下，ABA处理能降低茴香植株地上部Cd累积量，这可能与ABA降低叶片气孔导度、抑制蒸腾速率有关［18］.