绿肥鼠茅自然群落物种多样性及其与环境因子间的关系

何庆海，方 茹，黄旭波，秦玉川，王衍彬，刘本同，杨少宗

(浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023)

作为调整山区传统农业经济结构的产业，营建经济林极大促进了山区农民的经济发展。近年来，随着造林面积不断增加，经济林分在建设和管理过程中逐渐暴露出地表温度过高、保墒能力低下、植株长势偏缓等问题[1-2]。随着现代农业和生态文明建设的前进步伐，经济林抚育从除草转向植草，林下植草具有减少水土流失、提高土壤肥力、调节林地微域生态环境等优点，已被广泛使用，欧美国家和日本植草的果园面积占总果园面积的55%～70%，最高可达95%[3-4]。我国绿肥植物中豆科植物[5-6]研究较多，豆科植物具有良好的固氮作用，但对水土等要求较高，需适时刈割并覆盖。因此，为了追求更生态环保、安全经济的抚育新技术，取而代之是地面免耕。

鼠茅(Vulpiamyuros)是冷季型一年生禾本科植物，9—10月种子萌发开始生长，12月停止生长，越冬，翌年2月底继续生长，入夏后连同根系枯死倒伏。枯草厚度在7 cm左右，可快速分解变薄，不易点燃，次年免耕免播，成熟时脱落的草种自然萌发。鼠茅不仅具有自然倒伏、无需刈割覆盖的特性，还可抑制杂草生长。林下种植鼠茅，既可解决经济林抚育中杂草滋生的难题，又可减少地表裸露林分萧条的视觉感受，维系了林分的绿色景观。鼠茅目前在苹果(Malusdomestica)园[7]、橘(Citrusreticulata)园[8]、油茶(Camelliaoleifera)林[9]中作为绿肥，使水土保持效果显著，提高了油茶林地土壤肥力水平，对油茶林地土壤改良和可持续生产具积极的作用；有效地减少橘园中的地表径流量，减少养分流失量效果明显；可增加苹果园土壤碳固持和有机碳的相对含量。

鼠茅作为绿肥植物种植在一定程度上减少了化肥和农药带来的问题，但同时也带来了生态平衡与生物多样性等问题。有研究表明，人工修复草地在不同演替阶段会出现毒杂草的不同程度入侵，绿肥植物的种植会触发植物间的化感作用并破坏原有生态系统[10-11]。因此，绿肥植物的自然生态系统平衡与生物多样性的研究，是其推广过程中必须解决的重要问题。本研究调查了浙江省14个野生鼠茅的研究样区，分析了鼠茅群落中的物种组成，物种多样性及其与地理气候因子和土壤因子的关系，鼠茅的占比与土壤因子间的关系。收集了鼠茅群落生态系统平衡的参考值，为建立鼠茅群落和林下景观提供数据支撑，为绿肥植物鼠茅的推广提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 鼠茅野生生境选择与调查

2018年5—6月，对浙江省内鼠茅自然群落进行实地调查。通过查阅资料和走访，选择13县(市)14个点作为调查地点(表1)。在野外找到野生的鼠茅植株后，以鼠茅生长点为中心，确定50 m×50 m为其群落范围，随机选择3个1 m×1 m样方，记录内容包括主要植物种类的株数、平均高度、盖度。并对每一生长地的地形地貌、植被状况、伴生植物和土壤等进行测定和记录。用三星定位仪(集思宝G120BD)测定海拔高度；用土壤温湿度测试仪(顺科达®TR-6D)测定土壤水分(soil moisture content， MC)、温度(soil temperature， ST)、盐度(soil salinity， SS)和电导率(soil electric conductivity， EC)。

1.2 土样采集和土壤因子测定

在14个研究样区分别选定3处样点，除去地表植被采集土样，深度20 cm，混匀后用于土壤因子测定。测定土壤的pH值、有机质(soil organic matter， SOM)、氮、磷、钾养分。速效磷(available phosphorus， APH)测定采用钼锑抗比色法，参照标准NYT1121.7—20l4土壤检测第7部分；全磷(total phosphorus， TPH)测定参照标准LY T1232—2015。速效钾(available potassium， APT)测定采用火焰光度法，参照标准DB13T844—2007；全钾(total potassium， TPT)测定参照标准LYT1234—2015。速效氮(available nitrogen， AN)测定参照标准DB13T843—2007；全氮(total nitrogen， TN)测定采用凯氏定氮法，参照标准IJYT1228—2015。有机质检测采用重铬酸钾-硫酸氧化法，参照标准NYT1121.6—2006。pH值测定参照标准NYT1377—2007。

表1 鼠茅自然群落的地理气候因子

1.3 重要值与α多样性计算

1.3.1 重要值计算

重要值(important value，IV)是研究某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，在植物群落研究中应用广泛[12-13]。调查的鼠茅研究样区中多为草本、灌木，乔木稀少，故本文采用相对频度、相对高度和相对盖度作为重要值的计算依据[14-15]。

重要值(IV)=(相对频度+相对高度+相对盖度)/3；

(1)

相对频度=(某种的频度/所有种的频度和)×100%；

(2)

相对高度=(某种的高度/所有种的高度和)×100%；

(3)

相对盖度=(某种的盖度/所有种的盖度和)×100%。

(4)

1.3.2 α多样性计算[15-16]

对群落α多样性指数测定中，选取物种丰富度S、Shannon-Wiener多样性指数H’、Simpson多样性指数D和Pielou均匀度指数Jsw等4个常见的物种多样性指数，对鼠茅自然群落生态多样性进行评价[17-18]。

丰富度指数S=样方物种数；

(5)

Shannon-Wiener多样性指数H’=-∑(PilnPi)；

(6)

Simpson 多样性指数D=1-∑Pi2；

(7)

Pielou 均匀度指数Jsw=H’ /lnS；

(8)

式中，Pi为物种i的重要值(IV)，S为物种丰富度。

1.4 数据分析

对鼠茅自然群落中频度较高物种的重要值进行方差分析，对群落的多样性指数与地理气候因子和土壤因子进行相关分析和回归分析，利用曲线估计(curve estimation)进行拟合，寻找有意义且拟合度最优的曲线和方程(决定系数采用校正后R2值，R2最大，且P<0.05)[15]。数据计算使用Excel 2010，相关分析与回归分析使用SPSS 22.0，利用Origin 8.5作图。

2 结果与分析

2.1 鼠茅自然群落中物种组成分析

如表2所示，所有调查的鼠茅研究样区中共有植物49种，分属29科。物种出现较多的科有菊科(12种)、禾本科(10种)、伞形科(3种)、豆科(2种)、唇形科(2种)、蔷薇科(2种)、苋科(2种)，其余各科只有1种植物出现在群落中。在不同样区中出现6次及以上的植物有禾本科的鼠茅(Vulpiamyuros)和假俭草(Eremochloaophiuroides)，菊科的一年蓬(Erigeronannuus)和一枝黄花(Solidagodecurrens)，豆科的鸡眼草(Kummerowiastriata)，对这5种植物的重要值进行分析。结果(图1)显示，鼠茅在群落中的重要值最大(22.67%)，其次是假俭草(10.83%)、鸡眼草(9.81%)、一年蓬(9.36%)和一枝黄花(7.49%)；鼠茅与其他4种植物的重要值在群落间呈显著差异，其他4种植物间的重要值没有显著差异。说明这4种植物在鼠茅群落中作为伴生种的地位相差不大，均对鼠茅群落的生态稳定性具有重要的影响。一年蓬在鼠茅群落中出现的次数为11次，仅次于鼠茅本身；虽其重要值不高，但其在群落中已经广泛存在。一年蓬原产北美洲，1886年传入上海，逐步由东部沿海向内陆扩散蔓延，截止2000年已扩散到了21个省市和自治区[19]。一年蓬作为入侵植物已被广泛研究，其高浓度水浸提物对作物生长有抑制作用，其低浓度水浸提物对作物的苗期生长具有促进作用[20]。

2.2 鼠茅自然群落的多样指数分析

表2 鼠茅自然群落的物种组成

1)此列括号内数据表示所属科内的物种数；2)此列括号内数据表示物种出现的群落编号；“*”表示入侵植物。

1) The number in brackets in this column denoted the number of species in the family; 2) The number in brackets in this column denoted the community number of species appearing; “ * ” denoted invasive plants.

图1 鼠茅群落中物种重要值Fig.1 Species important value in Vulpia myuros natural community

如表3所示，Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数、物种丰富度在鼠茅14个研究样区中均存在显著差异。宁波奉化FH(2.19)、台州临海LH(2.15)、温州乐清YQ(2.11)3个样区的Shannon-Wiener指数较高，与其他样区间存在显著差异。宁波余姚YY的Simpson指数最大(0.94)。Pielou指数和物种丰富度在样区间的差别较大，两者存在函数关系(Jsw =H’ /lnS)，物种丰富度的差异一定程度上决定了Pielou指数的差异。物种丰富度较大的宁波奉化FH(15.0)、台州临海LH(12.3)、温州乐清YQ(14.3)，其Shannon-Wiener指数也较高。多样性指数在14个研究样区中的差异性证明了鼠茅群落的多样性，而且群落的内在结构存在多种生态平衡的形式。

2.3 鼠茅自然群落物种多样性与地理气候因子的关系

本次调查研究的鼠茅群落分布在浙江省14个点，海拔高度20～1 486 m，基本上包含了鼠茅在浙江分布的全部群落类型。从表4可知，从多样性指数与地理气候因子间相关分析的结果来看，鼠茅自然群落的生态多样性与其所在地的地理气候因子没有显著相关性；鼠茅物种在群落中的盖度和重要值与地理气候因子间也不存在显著相关性。因此，鼠茅在浙江省范围内的人工种植，不必考虑地理气候等因素的影响。在其他分布区范围内鼠茅群落的生态平衡是否受地理气候因子影响，需要进一步研究。

2.4 鼠茅自然群落物种多样性与土壤因子的关系

如表5所示，鼠茅群落生态多样性指数与土壤因子间存在显著的相关性：Shannon-Wiener指数只与土壤温度存在显著相关；Simpson指数与土壤温度存在极显著的相关，与速效磷存在显著相关性；Pielou指数与土壤盐分和电导率存在显著相关；物种丰富度与土壤温度、全氮、速效氮和有机质间均存在显著相关。土壤水分、钾元素和pH值与生态多样性指数间没有显著相关性，表明这些理化性质对群落生态多样性影响较小。土壤温度与其中3个多样性指数间均存在显著或极显著的相关性，表明土壤温度对鼠茅群落的生态多样性有重要影响。通过逐步回归分析，剔除共线的土壤因子后可以发现：土壤温度是影响Shannon-Wiener指数和Simpson指数最重要的土壤因子；土壤盐度和土壤有机质分别是影响Pielou指数和物种丰富度最关键的土壤因子。

表3 鼠茅自然群落的生态多样性指数

同列数据后无相同小写字母表示在群落间存在显著差异(P<0.05)。

Data without the same lowercase letters in each column indicated significant differences between communities atP<0.05.

表4 鼠茅自然群落物种多样性与地理气候因子的相关系数

表5 鼠茅自然群落特征与土壤因子间的相关系数

MC， soil moisture content; ST， soil temperature; SS， soil salinity; EC， soil electric conductivity; APT， available potassium; TPT， total potassium; APH， available phosphorus; TPH， total phosphorus; TN， total nitrogen; AN， available nitrogen; SOM， soil organic matter. * *，P<0.01; *，P<0.05. The same as table 6.

利用曲线估计分析鼠茅群落多样性指数与土壤因子的关系，选取P<0.05、决定系数R2最大的曲线模型，结果如图2所示。4个多样性指数与土壤因子的决定系数R2介于0.282～0.670。Shannon-Wiener指数和Simpson指数与土壤温度间分别呈倒数模型(图2-A)和二次曲线模型(图2-B)，Pielou指数与土壤盐度呈线性模型(图2-C)，物种丰富度与有机质呈二次曲线模型(图2-D)。在观测的样区中，Shannon-Wiener指数随着土壤温度的上升呈现下降趋势；Simpson指数先下降后略微上升；Pielou指数随着土壤盐度增加，呈现直线下降趋势；物种丰富度随着土壤有机质含量的增加呈现上升趋势。由此可见，土壤温度、盐度和有机质含量对鼠茅群落生态多样性具有重要的影响。在人工大面积种植鼠茅过程中，需要考虑土壤这3方面的理化性质，保持其自然群落的生态平衡。

2.5 鼠茅自然群落的盖度与土壤因子的相关性

如图3所示，鼠茅的盖度在各研究样区间存在显著差异。其中，舟山定海DH的鼠茅盖度最大(80%)，其次是宁波余姚YY(70%)。鼠茅盖度最小的是台州临海LH和杭州西湖XH，均为5%。通过相关分析可以发现(表6)，鼠茅在群落中的盖度与土壤中速效磷、速效钾和有机质含量呈显著正相关，这表明：一方面，随着群落中土壤速效磷、速效钾和有机质含量的增加鼠茅盖度也会增加；另一方面，鼠茅盖度较大的群落中速效磷、速效钾和有机质含量也较高。速效磷与鼠茅在群落中的重要值显著相关，表明速效磷浓度较大的群落中，鼠茅在群落中的重要值也较大。鼠茅盖度和重要值与土壤因子的相关性研究，对估测鼠茅所在群落土壤肥力有一定的参考价值，同时也为人工种植鼠茅时对土壤的选择提供理论指导。

3 讨论

物种组成分析是研究群落多样性和稳定性的重要手段，在生态系统平衡和群落演替过程中不同物种起到不同的作用。不同鼠茅研究样区中物种组成存在差异，其伴生种也有一定的差别，常见的伴生种有假俭草、一年蓬、一枝黄花和鸡眼草，这4种植物在鼠茅群落中作为伴生种的地位基本相同。一年蓬是鼠茅最常见的伴生种，已有研究表明，一年蓬作为入侵植物对作物生长有影响。因此，一年蓬对鼠茅的生长影响需要进一步的研究。

A，Shannon-Wiener指数与土壤温度曲线拟合模型；B，Simpson指数与土壤温度曲线拟合模型；C，物种丰富度与有机质含量曲线拟合模型；D，Pielou指数与土壤盐度曲线拟合模型。A， curve estimation of Shannon-wiener index and soil temperature; B， curve estimation of Simpson index and soil temperature; C， curve estimation of species richness and soil organic matter; D， curve estimation of Pielou index and soil salinity.图2 鼠茅群落多样性指数与土壤因子的曲线估计Fig.2 Curve estimation between the Vulpia myuros community diversity index with soil factors

柱上无相同小写字母表示样区间存在显著差异(P<0.05)。Data on the bars marked without the same lowercase letter indicated significant differences between sample plots at P<0.05.图3 鼠茅盖度在研究样区间的差异性分析Fig.3 Difference of the coverage of Vulpia myuros between the sample plots

鼠茅群落的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数和物种丰富度在14个研究样区中差异显著，说明群落的内在结构存在多种生态平衡形式。数据分析表明，所研究的鼠茅群落的物种多样性与地理气候因子间没有显著的相关性，这说明在浙江省分布区范围内，推广鼠茅的种植不需要考虑地理气候因子；而对多样性指数与土壤因子之间相关性分析结果显示，鼠茅群落的多样性指数与各种土壤因子之间均有显著的相关性，包括土壤温度、盐分、电导率、速效磷、速效氮、全氮和有机质等因子，这个结果与文献中报道的其他植物群落与土壤因子相关性关系研究结果比较一致[21-26]。在所有土壤因子中，影响程度较大的为温度、盐度和有机质。根据逐步回归分析结果可知，影响Shannon-Wiener指数和Simpson指数的主要土壤理化性质是土壤温度，在一定范围内，温度越高Shannon-Wiener和Simpson指数越小，这说明土壤温度越高，群落的物种多样性越小，即温度限制了其他物种的生长，但对鼠茅生长影响不大。影响Pielou指数的是土壤盐度，盐度越高Pielou指数越小，即群落多样性越大；影响物种丰富度的是土壤有机质，有机质越高物种丰富度越大。盐度和有机质均为土壤肥力的相关指标，由此可知，土壤越贫瘠群落物种多样性越小，即土壤肥力限制了其他物种的生长，但对鼠茅生长影响不大。需要特别指出的是，鼠茅群落物种丰富度与土壤有机质含量成二次函数关系，呈现先降低后增加的趋势。有研究表明，人工草地群落随着演替时间的推移，土壤的含水量、容重、土壤中有机质、氮素和磷素先降后增[10]。由此推测，调查的鼠茅群落正处于演替的不同时期。这个时期土壤有机质等养分的积累能恢复土壤-植物复合系统的功能，促进物种多样性形成，从而提高植物群落稳定性。

表6 鼠茅的盖度和重要值与土壤因子的相关性系数

MC， soil moisture content; ST， soil temperature; SS， soil salinity; EC， soil electric conductivity; APT， available potassium; TPT， total potassium; APH， available phosphorus; TPH， total phosphorus; TN， total nitrogen; AN， available nitrogen; SOM， soil organic matter.*，P<0.05.

通过对鼠茅盖度与土壤因子的相关性分析可知，鼠茅群落的土壤速效磷、速效氮和有机质含量与鼠茅在研究样区中的盖度均呈显著正相关，这表明土壤肥力和鼠茅生长间是一个相互促进正向发展的关系，一方面土壤肥力的增加有助于提高鼠茅的盖度，另一方面鼠茅的生长也能有效提高土壤有机质含量的增加，并进一步促进鼠茅群落物种多样性和增加群落稳定性。

综上所述，鼠茅作为经济林林下绿肥推广非常有前景，主要基于以下几点：第一，鼠茅的生长对林地土壤要求不高，可在极端环境生长；第二，鼠茅可以提高林地土壤有机质含量和增加土壤肥力；第三，鼠茅有利于保持林地水土；第四，鼠茅冬季常绿可以改善经济林冬季景观。但是对于冬季林下景观的推广应用、入侵物种与鼠茅的种间关系和人工鼠茅草地群落的演替与发展等问题需要进一步研究。