预防亚急性瘤胃酸中毒的营养调控措施

汤利民，王文丹，苏衍菁，吴天佑

（1.光明乳业股份有限公司，上海 201103；2.光明牧业有限公司，上海 200436）

在当前集约化的畜牧养殖过程中，为了尽可能地提高生产效益，通常给高产奶牛或育肥牛羊饲喂以高淀粉、低纤维为营养特征的高精料日粮，这使得反刍动物瘤胃长时间处于酸性状态，无形中增加了亚急性瘤胃酸中毒（SARA）等营养代谢病的患病风险。据报道，欧美国家奶牛SARA患病率为11%～26%，每年造成的直接经济损失高达上亿美元[1,2]。而我国由于缺乏优质牧草，精料的使用量更大，SARA的发生更为普遍，有的牧场发病率甚至达到50%[3]。奶牛发生SARA后，瘤胃内环境失衡，采食量及饲料转化效率降低，乳品质下降，同时还会继发性引起乳房炎、蹄叶炎、肝脓肿等一系列问题。为了克服这一矛盾，众多学者对SARA的机理、影响及营养调控措施进行了深入的研究。

1 SARA的发生机理

生理状态下奶牛瘤胃pH维持在6.5～7.5，其稳定性主要由日粮性质、有机酸生成与吸收速率、唾液分泌量等因素综合决定。当奶牛采食大量高精料日粮后，可溶性碳水化合物迅速被瘤胃微生物降解成挥发性脂肪酸（VFA），其产生速度远超瘤胃壁吸收速度，导致瘤胃pH在短时间内急剧下降。当pH低于6.0时，纤维分解菌的生长受到抑制，而耐酸的乳酸产生菌处于优势地位。此时瘤胃微生物的代谢产物以乳酸为主，导致乳酸不断积累。乳酸的酸度是VFA的10倍[4]，因而乳酸的积累会进一步降低瘤胃pH。若低pH状态持续时间过长，还会导致瘤胃黏膜坏死、渗透压升高、瘤胃蠕动减慢，从而影响VFA的吸收，致使瘤胃的酸性环境加剧。当pH降低至5.6以下并持续超过3h时，奶牛即发生SARA。瘤胃酸中毒的发病机理如图1所示。

图1 瘤胃酸中毒的发病机理[5]

2 SARA的负面效应

SARA奶牛无明显临床症状，干物质采食量（DMI）下降是其最普遍现象。研究发现，高精料诱导奶牛SARA后，DMI降低25%以上，且小麦的影响比玉米更大[6]。在泌乳高峰期，DMI降低会加剧奶牛能量负平衡，诱发酮病。

SARA还会引起瘤胃炎、肝脓肿、蹄叶炎及乳房炎等炎症反应。瘤胃上皮细胞不受黏液保护，持续较低的pH环境容易导致瘤胃上皮角质化不全、侵蚀和溃疡。瘤胃上皮发炎后，致病菌可能会定殖在乳突上并经门静脉渗入肝脏，导致肝脓肿，有时甚至会引起脓肿部位周围的腹膜炎。低pH还会导致瘤胃中革兰氏阴性菌崩解死亡，释放出大量细菌内毒素（LPS）、组胺（HA）等致炎性物质，并移位至血液循环，刺激血管收缩，降低血流量和血氧含量，导致蹄部缺血，诱发蹄叶炎。因蹄叶炎有较明显的临床症状，有研究用其发病率作为是否发生SARA的判断标准，当其发病率超过10%时就认为奶牛群体发生了SARA[7]。

最近有研究表明，入血后的LPS和HA可突破血乳屏障，移位至乳腺，诱发乳房炎，导致产奶量与乳品质的下降[8]。据Krause等[9]报道，高精料诱导奶牛瘤胃酸中毒后，产奶量每天降低3kg，乳脂量下降34～37g/kg，乳蛋白量下降28～29g/kg。

3 SARA的营养调控措施

随着养殖技术的不断提高，以及持续的遗传改良，当前奶牛的产奶量得到大幅度的提升。一方面高产奶量需要高能量来维系，另一方面采食过多的高精料又容易诱发SARA等代谢疾病，影响牛只健康，长远来看不利于奶业的发展。因此通过营养调控来预防SARA，以保证奶牛健康、高效生产显得尤为重要。

3.1 逐步改变围产期日粮

对高精料的摄入，瘤胃微生物需要4～6周来适应，而瘤胃微生物区系的更新也需要3周才能完成。因此Kleen等[10]建议奶牛从干奶期过渡到泌乳期应逐步改变日粮，以防止前胃负担过重。

3.2 保证日粮中纤维含量

奶牛唾液可以中和瘤胃发酵产生的有机酸，维持瘤胃pH的稳定。日粮适量的纤维含量有助于促进唾液的分泌，缓解瘤胃pH的下降。NRC（2001）推荐奶牛日粮中粗纤维含量不低于25%，而德国规定奶牛日粮中的干物质至少含有18%的粗纤维，且粗饲料要占2/3以上。除纤维含量外，Mentens[11]发现日粮粒度超过1.18mm才能刺激奶牛咀嚼和反刍，从而影响唾液的分泌，因此他提出使用物理有效纤维（peNDF）来控制奶牛日粮的纤维水平。所谓peNDF，即日粮中促进反刍和刺激瘤胃内容物两相分层的那部分纤维含量，计算公式为NDF含量与物理有效因子（pef）的乘积，其中pef为粒度超过1.18mm部分的干物质或NDF含量所占比例。据推荐，泌乳奶牛的peNDF含量应不低于15%[12]。

3.3 对淀粉原料进行加工

通过对淀粉原料进行加工处理，改变淀粉在瘤胃的降解特性及消化位点，从而减缓瘤胃VFA的生成速率和产生量，是预防SARA发生的一种重要手段。对淀粉原料的加工处理方法主要有物理加工和化学加工两大类。物理加工方法是通过破坏淀粉的结晶结构，使其在超过其糊化温度时遇水膨化，从而减缓并降解速率，主要包括高水分化、蒸汽碾压、蒸汽压片、制粒、膨化等。这些方法都能在一定程度上提高淀粉消化率及产奶量，但应避免加工过度，否则可能出现pH下降等负面效果。

化学方法则主要通过有机酸处理，使羧基取代淀粉链上的羟基，形成交联结构，增强淀粉颗粒在瘤胃的稳定性。据报道，经有机酸处理几个小时就可通过改变谷物原料纤维含量，加速植酸降解，使β-葡聚糖活性降低，从而减缓淀粉的降解速率，进而提高其营养价值[13]。常用的有机酸主要有乳酸、柠檬酸和单宁酸，处理方法与饲喂效果如表1所示。

表1 有机酸处理饲料原料对反刍动物的影响

3.4 应用添加剂

除依据奶牛营养特征进行饲养管理与日粮管理外，还可以通过添加某些物质来调控瘤胃发酵环境，降低SARA的发病率。

3.4.1 添加缓冲剂

奶牛过食高精料导致瘤胃有机酸积累是SARA发生的主要原因之一，因此添加适量的碱性缓冲剂能够在一定程度上稳定pH，起到缓解瘤胃酸中毒的作用。目前使用的缓冲剂有碳酸氢钠、倍半碳酸钠、氧化镁、钠基膨润土、碳酸钙、碳酸钾，其推荐用量如表2所示。由于碳酸氢钠的酸度系数与瘤胃适宜pH接近，是最常用的缓冲剂。研究表明，给泌乳期奶牛饲喂150g/d 的碳酸氢钠有助于提高产奶量[21]、采食量及乳脂率[22]。但是添加碳酸氢钠仅能在短时间内有效减轻瘤胃酸中毒，长时间使用碳酸氢钠不仅会破坏阴阳离子平衡而产生副作用，还会因为产生过多CO2而引发继发性瘤胃碱中毒，因此碳酸氢钠最好仅在急性瘤胃酸中毒情况下添加。

表2 泌乳奶牛饲粮中各种缓冲剂的推荐添加量[23]

3.4.2 添加吸附剂

奶牛发生SARA后，瘤胃产生大量的LPS很容易突破胃黏膜屏障进入血液循环而引起一系列炎症反应。吸附剂能与类脂A结合形成不被消化吸收的复合物而直接排出体外，使进入血液循环的LPS含量减少，提示可以使用吸附剂来减轻SARA的症状。常见的吸附剂有活性炭、蒙脱石、酵母细胞壁等。雷春龙[24]的研究发现在肉牛高精料饲粮中添加蒙脱石和酵母细胞壁具有提高采食量和日增重的趋势，因此他认为这是一种值得推广的控制LPS含量的新方法。Steczko等[25]通过体外试验发现活性炭能吸附奶牛血浆中50%的LPS，而Nagaki等[26]则报道活性炭不仅吸附LPS，而且也吸附血浆中的蛋白质。

3.4.3 调控乳酸的生成与利用

瘤胃内许多微生物如牛链球菌、乳酸杆菌等均能产生乳酸，而乳酸利用菌主要有埃氏巨型球菌和反刍兽新月型单胞菌。这两种菌群的平衡状态决定了瘤胃内乳酸的含量，因而可以通过调控瘤胃中产乳酸菌与乳酸利用菌的数量和比例来抑制瘤胃酸中毒的发生。

目前调控乳酸产生菌数量的方法主要有添加载体类抗生素、接种疫苗或者抗体两种。在饲粮中添加莫能菌素和泰乐菌素等离子载体类抗生素可通过减少甲烷产生量、降低乙酸丙酸比例、抑制牛链球菌的生长来提高瘤胃pH，从而减少瘤胃酸中毒的发生。但是抗生素的添加也会抑制纤维分解菌的生长，降低对粗饲料的降解，造成能量浪费。另外抗生素还存在药物残留问题，目前正被逐步禁用。

接种牛链球菌和乳酸杆菌疫苗或者抗体也可以降低瘤胃乳酸含量。Shu等[27,28]通过给牛接种牛链球菌和乳酸杆菌疫苗发现唾液中特异性抗体显著增加，瘤胃液中牛链球菌和乳酸杆菌数量减少，乳酸浓度降低。DiLorenzo等[29,30]先后分别给患SARA和患肝脓肿的肉牛接种抗牛链球菌的多克隆抗体（PAP-Sb）和抗坏死梭杆菌的多克隆抗体（PAP-Fn），发现与对照组相比，添加PAP-Sb和PAP-Fn均致瘤胃液中牛链球菌和坏死梭杆菌的数量降低，瘤胃pH升高，最终减轻了SARA或肝脓肿的症状。

调控乳酸利用菌数量的方法则相对较多。反刍兽新月单胞菌是一种乳酸利用菌，它能通过苹果酸-琥珀酸途径使乳酸脱羧生成丙酸。研究表明天门氨酸、苹果酸和富马酸等电子受体能促进反刍兽新月单胞菌的生长。在含DL-乳酸培养基中分别添加10mmol/L的天门氨酸、苹果酸和富马酸后，反刍兽新月单胞菌生长速度增加2倍，乳酸利用能力增加4～10倍[31]，这为调控瘤胃酸中毒开辟了一种新思路。随后的研究显示在高精料饲粮中添加这些电子受体均能促进反刍兽新月单胞菌的生长和对乳酸的利用，使瘤胃乳酸和乙酸含量降低，丙酸含量增加，从而减少SARA的发生[32,33]。这些电子受体属于三羧酸循环的中间产物，可被动物机体利用，不存在残留及耐药性等问题。因此，通过添加电子受体来调控乳酸发酵及抑制SARA具有很好的应用前景。

除添加电子受体外，瘤胃内直接接种埃氏巨型球菌或在饲粮中添加适量乳酸盐、植物提取物、酒糟、酵母及其培养物也可以通过提高乳酸利用率和竞争性抑制牛链球菌的生长来减少瘤胃乳酸含量，从而抑制SARA的发生[34,35]。

3.4.4 添加硫胺素

硫胺素又称维生素B1（VB1），其在机体内的活性形式为焦磷酸硫氨素（TPP），是三羧酸循环和磷酸戊糖途径的关键辅酶。当奶牛因采食过多精料导致瘤胃异常发酵时，细菌会产生更多的硫胺素酶来降解VB1，引起VB1的缺乏。研究发现患SARA的反刍动物饲粮中添加硫胺素能降低硫胺素酶活性，减少瘤胃液和血液的LPS、HA含量[36]，还能够通过促进瘤胃埃氏巨型球菌的生长，抑制牛链球菌和乳酸杆菌的繁殖来改善瘤胃发酵[37]，从而起到缓解瘤胃酸中毒的作用。

4 小结

饲喂高精料日粮能够提高奶牛的生产效益，但同时也会增加瘤胃酸中毒发病率，影响奶牛的健康，给奶牛养殖业带来巨大经济损失。因此，在生产上需要重视对瘤胃酸中毒的预防。目前预防手段众多，主要还是通过营养调控来实现。增加饲喂次数和控制饲喂量、保证饲粮物理有效纤维（peNDF）水平、对淀粉日粮进行加工处理、配制TMR饲粮等方法均可在一定程度上降低瘤胃酸中毒的发生率。除此之外，还可以通过添加缓冲剂、吸附剂、电子供体等物质来调控瘤胃发酵环境，进而抑制瘤胃酸中毒的发生。