杭州湾灰鳖洋海域秋季鱼类资源状况及其多样性分析

刘 惠，俞存根，谢 旭，颜文超，郑 基

(浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022)

杭州湾灰鳖洋海域位处杭州湾口，东起双合山至长白山岛海域，西近浙东余姚，慈溪大陆海岸，南邻甬江入海口并接定海金塘海域，北起火山列岛海域[1]，岛屿密布，水域地形复杂，生境类型丰富，是多种经济渔业生物的产卵场和索饵场[2]，为舟山渔场重要的组成部分。但随着海域和周边岸线的开发利用，该渔场渔业资源遭到了破坏，出现了海洋生态环境恶化的趋势，捕捞对象更替，经济价值高的鱼类群落逐渐被小型低值鱼类群落代替的现象[3]，该海域鱼类群落结构已经发生了较大的变化[4-5]。

目前，对于舟山渔场渔业资源的报道有很多[6-8]，但主要集中于对某片海域的单一年份不同季节的探究[9-12]，而针对以杭州湾灰鳖洋海域不同年份同一季节鱼类资源的种类组成和数量分布的研究还未见报道。本文选取秋季作为研究时间，因为秋季作为主要鱼类的成长育肥季节具有较大的研究价值，而杭州湾灰鳖洋曾是浙江渔民重要的传统作业渔场，在浙江省海洋渔业中发挥过重要作用。因此对于杭州湾灰鳖洋海域秋季鱼类资源状况及其多样性分析的研究具有一定的现实意义。本文以2015年10月和2017年10月在杭州湾灰鳖洋海域开展的渔业资源调查中所获得的鱼类资源资料，分析了该海域鱼类的种类组成、资源密度分布、优势种、丰度生物量曲线、多样性分析等，并结合以往该海域调查的历史资料进行对比分析，以期加深对该海域生态系统中渔业生物群落结构的认识，了解鱼类群落结构差异，为灰鳖洋海域鱼类资源的管理提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 采样方法

本文数据来源于2015年10月、2017年10月对杭州湾灰鳖洋海域开展的单拖网调查资料，调查站位共15个(图1)。调查船为“浙普渔32207号”，主机功率257 kW。网具规格为700目×70 mm，网囊网目20 mm，每站拖曳时间约为1 h，拖速约为3.5 kn。每站拖网所获渔获物全部取样带回实验室分析、鉴定，统计各站位每个物种的重量和尾数，并对所有物种进行生物学测定。

图1 渔业资源调查站位图Fig.1 The survey stations of fishery resources

1.2 数据分析

1.2.1 鱼类资源密度

扫海面积法[13]估算鱼类的资源密度，公式如下：

式中：ρi为第 i站的鱼类资源密度(重量：kg·km-2；尾数：103ind·km-2)；Ci为第 i站的每小时拖网渔获物中鱼类数量(重量：kg·h-1；尾数：ind·h-1)；ai为第 i站的网具每小时扫海面积(km2·h-1)，为网口水平扩张宽度(km，本网具为0.0107 km)×拖曳距离(km)，拖曳距离为拖网速度(km·h-1)和实际拖网时间(h)的乘积；q为网具捕获率(可捕系数=1-逃逸率)，q为网具捕获率，其中q取0.5[14]。

由于2个年份秋季各站位实际调查过程中拖网时间不同，拖速也不尽一致，所得数据均以拖速3.5 km时间1 h为基准对调查数据进行标准化处理。

1.2.2 优势种

相对重要性指数[15]公式：

式中：ni、wi分别为第i种生物的尾数(ind)和生物量(g)；N为调查所获总尾数、W为总生物量；fi为第i种生物在m次取样中出现的次数；m为总站位数，将相对重要性指数(IRI)值大于1 000者为优势种，100～1 000之间者为常见种[16]。

1.2.3 丰度/生物量曲线(ABC曲线)

ABC曲线是在同一坐标系中比较生物量优势度曲线和丰度优势度曲线，通过两条曲线的分布情况来分析群落处于不同干扰状况下的特征[17]，统计量用W表示[18]，公式如下：

式中：S为出现的物种数，Bi、Ai分别为曲线中种类序号对应的生物量和丰度的累计百分比，当生物量优势度曲线在丰度优势度曲线之上时，W为正，反之为负。

1.2.4 生物多样性

生物多样性主要采用 Shannon-Weaver(H′)指数、Pielou 均匀度指数(J′)、Margalef种类丰富度指数(D)等3个公式[19-21]计算，其计算公式如下：

式中：S为鱼类的总种数；Pi为第i种鱼类的尾数或生物量占鱼类物总尾数或总生物量的比例；N为鱼类的总尾数。

调查站位图及鱼类数量分布图采用Surfer.11软件绘制。数据分析处理采用Excel 2003、PRIMER 5.0软件完成。

2 结果

2.1 种类与组成

2.1.1 种类

杭州湾灰鳖洋海域2个年份秋季调查共鉴定出[22]鱼类33种，隶属于9目15科25属，其中2015年秋季鱼类有22种，隶属于7目11科19属，2017年秋季鱼类有22种，隶属于8目13科21属。鲈形目的种类数最多，共14种，占鱼类总种数的41.18%；其次是鯡形目，共4种，占鱼类总种数的11.76%。经济价值较高的种类有小黄鱼Larimichthys polyactis、鮸鱼Miichthys miiuy、鲻Mugil cephalus、棘头梅童鱼Collichthys lucidus、银鲳Pampus argenteus、凤鲚Coilia mystus等，但仅龙头鱼Harpodon nehereus的群体数量绝对大，其余种类数均比较小(表1)。

2.1.2 组成

2个年份秋季调查所获鱼类中共同出现的有10种(表1)，生物量最高的均为龙头鱼、排在第二位是棘头梅童鱼，其余物种生物量所在比例均在4以下。2015年秋季龙头鱼生物量所占比重为78.18，尾数所占比重为93.40；棘头梅童鱼生物量所占比重为10.72，尾数所占比重为3.07。2017年秋季龙头鱼生物量所占比重为87.06，尾数所占比重为93.80；棘头梅童鱼生物量所占比重为4.38，尾数所占比重为1.21(表1)。可见杭州湾灰鳖洋海域秋季鱼类群体数量主要集中在龙头鱼上，大部分种类的群体数较少。从鱼类的适温类型来看以暖水性[31]种类居多，占51.51%，其余是暖温性种类，占48.49%(表1)。

从表1还可以看出，2个年份龙头鱼在每个站位出现的频率均为100%。2015年秋季其他物种出现频率依次为凤鲚(73.33)、中华栉孔虾虎鱼Ctenotrypauchen chinensis(66.67)、棘头梅童鱼(53.33)等。2017年秋季各种类的出现率依次为六丝钝尾鰕虎鱼Amblychaeturichthys hexanema(77.78)、棘头梅童鱼(61.11)、刀鲚(61.11)、黄鳍东方鲀 Takifugu xanthopterus(50.00)等。

表1 杭州湾灰鳖洋海域秋季鱼类组成及优势种Tab.1 The composition and dominant species of fish in autumn in Huibieyang sea area of Hangzhou bay

2.2 数量分布

2.2.1 鱼类密度分布

2015年与2017年秋季鱼类重量密度分别为10.85 kg·km-2和47.12 kg·km-2，尾数密度分别为4.92×103ind·km-2和10.06×103ind·km-2，2017年秋季在整个调查海域鱼类的重量密度高于2015年秋季。

2015年秋季，各站位的重量密度分布范围为1.72～25.68 kg·km-2，高低相差15倍，重量密度较高的站位集中在调查海域东南部以及镇海、北仑沿岸海区附近，其中7号站位的重量密度最高，有25.68 kg·km-2，呈现向外围环状递减的趋势，物种主要由龙头鱼、棘头梅童鱼、刀鲚等鱼类构成。另外位于金塘岛东部附近海域站位的重量密度也较高，这些站位均有大量龙头鱼出现(图2)。尾数密度分布情况与重量密度分布情况大体一致。以调查海域东南部的15号站位分布最高，达12.0×103ind·km-2，且龙头鱼占鱼类总捕获量的99.47%。调查海域东南部区域的尾数密度明显高于西北部区域(图3)。

2017年秋季，各站位的重量密度分布范围为16.20～158.95 kg·km-2，高低相差9倍。金塘岛东南部海域鱼类重量密度较高，该地设置的两个站位重量密度均在100 kg·km-2以上。而位于偏西北海域站位的重量密度均较低，在这里重量密度在3 kg·km-2以下的有3个站位(图2)。尾数密度分布情况与重量密度分布情况类似，同样呈现东南高西北低的趋势，尾数密度在4.02×103～35.37×103ind·km-2范围内，重量密度和尾数密度都以15号站位最高，分别为158.95 kg·km-2和35.37×103ind·km-2，主要种类也都为龙头鱼(图3)。

图2 杭州湾灰鳖洋海域鱼类秋季重量密度分布Fig.2 Distribution of fishes by weight density in autumn in Huibieyang sea area of Hangzhou bay

图3 杭州湾灰鳖洋海域鱼类秋季尾数密度分布Fig.3 Distribution of fishes by individual density in autumn in Huibieyang sea area of Hangzhou bay

2.2.2 优势种及其空间分布

2个年份秋季的优势种均为龙头鱼 (表1)，其中2015年龙头鱼平均重量密度和尾数密度分别为8.48 kg·km-2和4.60×103ind·km-2，分别占 2015年秋季鱼类总密度的80.15%和93.88%，分布情况以中部海域以及金塘岛东部海域出现数量较多，而以北部外围海域最低(图4、图5)；2017年龙头鱼平均重量密度和尾数密度分别为41.02 kg·km-2和9.43×103ind·km-2，分别占 2017年秋季总密度的87.05和93.73，分布情况呈现自西北向东南海域逐渐增加的趋势(图4、图5)。

图4 杭州湾灰鳖洋海域鱼类优势种重量密度分布Fig.4 Distribution of the dominant species of fishes by weight density in Huibieyang sea area of Hangzhou

图5 杭州湾灰鳖洋海域鱼类优势种尾数密度分布Fig.5 Distribution of the dominant species of fishes by individual density in Huibieyang sea area of Hangzhou bay

2.2.3 鱼类种数的空间分布和季节变化

杭州湾灰鳖洋海域两个年份秋季平均每个站位出现鱼类的种数均为6种，其空间分布情况如图6所示，图中等值线中的数值代表种类数。

2015年秋季，各站位种类数分布在3～11种之间，北部海域呈现自西向东逐渐减少的趋势，以7号站位的物种数最高，物种数在10种以上的站位仅有1个，物种数较多的地区出现在中部海域附近。2017年秋季，各站位种类数分布在2～11种之间，由西向东呈逐渐减少的趋势，结合数据对比来看，以1号站位物种数最高，物种数在10种以上的站位只有3个，高于2015年秋季。

图6 杭州湾灰鳖洋海域鱼类种数分布Fig.6 The distribution of fish species in Huibieyang sea area of Hangzhou bay

2.3 ABC曲线特征

调查海域2个年份秋季ABC曲线对比如图7所示。2个年份秋季杭州湾灰鳖洋海域的丰度曲线始终位于生物量曲线上方。2条曲线在末端逐渐靠近，并发生重合，W统计值2个年份均为负值。2017年秋季生物量曲线的起点高于2015年秋季生物量曲线，表明2015年秋季的优势度低于2017年秋季。

图7 杭州湾灰鳖洋海域鱼类的ABC曲线Fig.7 The ABC curves of fish in Huibieyang sea area of Hangzhou bay

2.4 生物多样性

2015年秋季生物多样性指数分布在0.05～2.08之间，平均0.77，最高的是2号站，最低的是11号站位；均匀性指数分布在0.02～0.68之间，平均为0.28，最高的是13号站位，最低的是15号站位；丰富度指数分布在0.39～1.33之间，平均为0.74，最高的是7号站位，最低的是15号站位。2017年秋季生物多样性指数分布在0.00～1.73之间，平均为0.78；均匀性指数分布在0.00～0.50之间，平均为0.3；丰富度指数分布在0.12～1.42之间，平均为0.78，3个指数最高均出现在1号站位，最低出现在15号站位(表2)。

3 讨论

3.1 鱼类种类组成

根据2015年与2017年秋季的调查结果，在2个年份秋季调查渔获的22种鱼类中，调查海域鱼类主要以暖水性和暖温性种类为主，这与杭州湾灰鳖洋海域地处温带有关。根据2个年份秋季出现的鱼类种类可以发现，两个年份秋季出现种类数相同，但是种类组成各不相同，2个年份共同拥有的种类仅有10种，其中暖温性有6种，分别为六丝钝尾鰕虎鱼、凤鲚、刀鲚、棘头梅童鱼、红鳗虾虎鱼、鮸鱼；暖水性有4种，分别是鲻、龙头鱼、中华栉孔虾虎鱼、孔虾虎鱼Trpauchen vagina。这些共同出现的物种生态习性以河口性鱼类和沿岸性鱼类为主，多属于广温广盐和广温低盐性种类，这可能是由于调查海域主要处在镇海和北仑以及金塘岛沿岸区和河口区附近所致。在单一年份出现且不是共有种的鱼类如舒氏海龙Syngnathus schlegeli、四指马鲅Eleutheronema tetradactylum、六指马鲅Polynemus sextarius、短吻三线舌鳎Cynoglossus abbreviatus、中华海鲶Arius sinensis、横纹东方鲀Takifugu oblongus等，这可能它们大多属于近海性鱼类，这种鱼类多数栖息在水深30 m左右的海域，具有较强的适应温盐的能力有关[5]。

2015年与2017年秋季的调查结果显示两个年份秋季种类数均为22种；何贤保等[4]2011年秋季在该海域调查的鱼类种类数为(18种)；谢旭等[5]2012年在该海域秋季调查的鱼类种类数为(20种)。对比发现，近两年呈现小幅增长趋势，总体鱼类数量稳定在20种上下，表明该海域秋季鱼类种类数基本稳定。

3.2 主要优势种分析

2015年与2017年秋季的分析结果显示优势种均为龙头鱼，并存在有且仅有一种的情况，相比较2012年秋季[5]在该海域调查的优势种为龙头鱼、棘头梅童鱼以及刀鲚共3种，近2年呈现鱼类优势种资源出现了弱化的趋势。这可能是，一方面龙头鱼具有较强的环境适应性、属于杂食性生物、生态习性为广温广盐性，常栖息于浅海底泥的水域中，偏好至河口水域觅食[23]。2015年与2017年秋季的调查的海域多在沿岸区以及岛屿附近，因此渔获数量较高。另一方面，何贤保等[4]认为龙头鱼在灰鳖洋海域秋季能形成小规模的渔汛，所以龙头鱼数量较大。近几年来，灰鳖洋海域的优势种发生改变以小型为主，这种变化趋势同其他学者研究结果相一致[2，24]，例如，杭州湾南段曾是凤鲚仔稚鱼的产卵场和重要活动区域，而现在凤鲚已不再是优势种资源[25]。这种情况出现的原因可能是由于过度捕捞和环境污染等因素导致的，该海区建有北仑港、金塘大桥和其它桥梁工程等，以及附近工业废水、生活污水的排入，会对海洋生境造成影响[4]。

3.3 数量时空分布

从鱼类数量的时空分布变化可以发现(图2、3)，2个年份秋季资源密度较高区域均集中在金塘岛东南部海域以及镇海、北仑沿岸海区附近，其原因可能是该区域受到江浙沿岸水团的影响，并且周边岛屿分布较多，伴随上升流等流态的海流，水域内营养物质较丰富[26]，且镇海北部沿岸海区水体质量高于调查范围内其他海域，所以鱼类大多在此栖息。

从物种数的平面分布状况来看 (图6)，2个年份秋季调查海域物种数均呈现东西走向递增的趋势，说明在此海域内，空间分布明显。在岛屿附近和沿岸海域物种数较为丰富，其原因可能是由于密集区位于甬江入海口附近，灰鳖洋海底地质呈近岸缓慢淤积、潮动力明显减弱的趋势[27]，近岸有沿岸径流等含营养物质较高的海流，给某些鱼类的生长提供了丰富的饵料，秋季又是大多数鱼类成长育肥季节[28]，因此吸引大多数鱼类在此聚集。因此可以认为，调查海域鱼类种类平面分布特征与地形、水文等外部因素有密切联系。

3.4 ABC 曲线分析

对ABC曲线进行分析可得，2017秋季的鱼类ABC曲线与2015年秋季基本类似，W为负值，表现鱼类个体普遍偏小，调查中2个年份秋季该海域鱼类也未出现生物量占据明显优势的大个体物种。生物量曲线始终位于丰度曲线上一般认为正常稳定的群落[29]，但调查发现2个年份秋季鱼类的生物量曲线始终位于丰度曲线下方，表明杭州湾灰鳖洋海域的鱼类群落处于严重干扰的状态，其原因可能是该海域受人为因素干扰严重，使该海域稳定性降低[30]。对比2个年份ABC曲线可以发现，虽然2个季节的曲线走向大体一致，但2015年秋季的丰度曲线比生物量曲线起点要高的多，说明2015年秋季鱼类体型更偏向小型化，与丰度进行对比，生物量更加不占优势；2015年秋季W值比2017年秋季更小也充分说明这一事实。

3.5 生物多样性分析

比较2个年份秋季灰鳖洋海域的生物多样性指数值可知，鱼类生物多样性指数(H′)、均匀度指数(J′)、丰富度指数(D)2017秋季均高于2015秋季，但是在与苗露等[31]在普陀山附近海域秋季鱼类多样性的对比中可以发现，普陀山附近海域鱼类(H′)值为 1.89、(J′)值为 0.57、(D)值为 1.70，均大于灰鳖洋海域，虽然 2 个海域相邻，但是差距较大。这可能是由于普陀山附近海域位于舟山渔场的中心地带，作为典型的天然渔场更适合鱼类生物栖息[31]，灰鳖洋海域随着工业化进程的加剧，渔业生态遭到了破坏，从而导致渔业资源的衰退。

参考《水生生物监测手册》[32]可知，Shannon-Wiener多样性指数常被用于评价水体受人为污染的程度，根据 H′值范围可分为4类：H′=0为水体严重污染；0～1为重度污染；1～3，为中度污染；大于3，未受人为污染。两个年份秋季均存在9个站位水体严重污染，两个年份水体均处于中度污染的站位仅有1、4、5、7号站位，由此可以说明镇海北部沿岸海区水体质量高于调查范围内其他海域，建议对该海域的水体质量进行监测，以期更好的了解灰鳖洋渔场渔业资源变动情况及其受到的影响。