嘟噜河湿地自然保护区植物多样性的研究

徐乐

(黑龙江省森林植物园，黑龙江 哈尔滨 150040)

1 研究区域概况

嘟噜河湿地自然保护区位于黑龙江省萝北县南部，距离萝北县30 km。地理坐标130°51′45″—131°08′24″ E，47°11′54″—47°30′37″ N。位于萝北县南部团结镇嘟噜河村，是松花江支流嘟噜河流域和梧桐河流域形成的沼泽区，湿地面积近200 km2，该保护区地势低洼，泡泽相连，苇草丛生，是我国北方三大水禽栖息地之一和候鸟迁徙坐标区。总面积为15 760 hm2，其中湿地面积为11 007 hm2，占保护区总面积的69.84%。

2 研究方法

2.1 调查方法

依据宋永昌对群落类型的识别与划分方法[1]，将对不同群落类型，根据不同群落内植被的分布状况设置不同数目的面积为1 m×1 m的小样方，并调查样方内所有植被的高度、盖度及组成种类。

2.2 分类方法

植被分类原则：基本按《中国植被》《中国大兴安岭植被》《中国小兴安岭植被》的原则，结合该地区植被的特点，略有不同，分类的依据是植物组成，以优势种(共优种)或建群种(共建种)作为划分标准，高级分类单位则依据群落的外貌或生态地理特征。

植被分类的单位和系统：根据嘟噜河湿地自然保护区湿地植被常形成单优或共优群落，且种类组成相对简单等特点，采用植被型、植被亚型、群系组、群系、群丛五级分类单位，其中以植被型(高级分类单位)、群系(中级分类单位)和群丛(基本单位)为主要的分类单位。

2.3 分析方法

2.3.1 物种重要值 重要值是一个比较客观的数值，能较综合地显示出群落中不同种群的相对重要性，通过对植物的频度、株数和盖度特征综合考虑后对物种优势度进行量化描述，体现了某一种植物的相对重要性及植物的最适生境[2]。本文采用物种的盖度和频度来计算物种的重要值，具体如下：

重要值(IV)=(相对盖度+相对频度)/2

2.3.2 群落物种多样性 群落的物种多样性指数是反映物种丰富度和物种均匀度的综合指标。测定多样性的公式很多，本文选用了物种丰富度指数(R)、物种均匀度指数(J)、物种优势度指数(D)和香农-威纳指数(H)来量化群落的物种多样性，具体公式如下：

(1)丰富度指数(R)R=S/lnA

(2)物种均匀度指数(J)J=H/lnS

其中S为研究区域内物种总数；A为研究区域内样方总面积；Pi=IVi/IV为调查区域第i个物种的相对重要值；n为研究区域内物种个体总数。

2.3.3 群落结构多样性 对本文研究的7个群落类型，按物种高度划分为[0，50)、[50，100)、[100，150)、[150，200)、[200，250)、[250，300)和[300，350)7个等级，本文选用了均匀度指数(J′)、香农-威纳指数(H′)和变异系数来量化群落的结构多样性，具体公式如下：

(1)均匀度指数(J′)

J′=(H′)/lnS

(2)香农-威纳指数(H′)

其中S为研究区域内物种总数；Pi=IVi/IV为调查区域第i个物种的相对重要值；n为研究区域内物种个体总数

2.3.4 群落相似性 生物群落相似性是群落多样性研究的重要内容之一。群落相似程度的指标有两大类：一类是相异性系数，另一类就是相似性系数。本文采用百分比相似系数。具体公式如下：

其中，rjk代表群落j和k间的相似系数，xij和xik分别代表第i个种在第j个和第k个群落中的观测值。

3 结果与分析

3.1 维管植物种类组成

根据实地调查及资料分析，湿地种子植物属划分为19个类型及亚型，其中，世界分布类型、北温带和南温带间断分布及北温带分布类型和占据明显优势，占保护区种子植物总属数的36.89%。从区系地理成分的性质分析，热带性质的类型及亚型所占比例为18.25%(不包括世界分布属，下同)，其中泛热带类型最多；温带性质的类型及亚型所占比例为81.75%，评价区的植物区系性质为明显的温带性质，与其所处地理位置是相适应的。按照本文分类系统和各级分类单位的划分标准，共划分为4个植被型，7个植被亚型，17个群系组，19个群系，25个群丛。共有维管植物73科182属309种，其中蕨类植物4科4属6种；裸子植物1科1属1种(栽培)；被子植物68科177属302种，其中双子叶植物为52科138属224种，单子叶植物为16科39属79种。保护区含有大于或等于10种的科有9个，占保护区维管植物总科数的12.33%，保护区含有大于或等于5种的属为8个，占保护区维管植物总属数的4.40%。

3.2 植物群落多样性分析

3.2.1 植物群落主要物种重要值 对嘟噜河自然保护区湿地植被划分出的7个群落类型(Ⅰ湿地灌丛、Ⅱ典型草甸、Ⅲ沼泽化草甸、Ⅳ草本沼泽、Ⅴ沉水型草塘、Ⅵ浮叶型草塘和Ⅶ挺水型草塘)的主要物种的重要值进行分析。在湿地灌丛中有种子植物18种，三蕊柳和小叶章为优势种，两者重要值之和为53.74%(表1)，主要伴生种有蒌蒿、卷边柳、桃叶蓼、芦苇、修氏苔草、柳叶绣线菊、菖蒲和灰脉苔草等，主要群丛类型为三蕊柳灌丛。

表1 湿地灌丛(Ⅰ)主要物种的重要值

在典型草甸中有种子植物25种，小叶章和蒌蒿为优势种，两者重要值之和为48.21%(表2)，主要伴生种有垂梗繁缕、毛水苏、酸模叶蓼、修氏苔草、东方蓼、葎草、猪殃殃和灰脉苔草等，主要群丛类型为小叶章草甸和蒌蒿草甸。

表2 典型草甸(Ⅱ)主要物种的重要值

在沼泽化草甸中有种子植物18种，小叶章和芦苇为优势种，两者重要值之和为51.65%(表3)，主要伴生种有修氏苔草、垂梗繁缕、毛水苏、并头黄芩、蒌蒿、蚊子草、小白花地榆和细叶繁缕等，主要群丛类型为小叶章、修氏苔草沼泽化草甸和小叶章、芦苇沼泽化草甸。

表3 沼泽化草甸(Ⅲ)主要物种的重要值

在草本沼泽中有种子植物38种，灰脉苔草、芦苇和漂筏苔草为优势种，三者重要值之和为46.78%(表4)，主要伴生种有小叶章、毛果苔草、泽芹、小白花地榆、并头黄芩、毛水苏和球尾花等，主要群丛类型为毛果苔草沼泽、漂筏苔草沼泽、漂筏苔草、芦苇沼泽、灰脉苔草沼泽、灰脉苔草、小叶章沼泽、芦苇沼泽和芦苇、小叶章沼泽。

表4 草本沼泽(Ⅳ)主要物种的重要值

在沉水型草塘中有种子植物12种，穗状狐尾藻和黑藻为优势种，两者重要值之和为33.02%(表5)，主要伴生种有水车前、茨藻、小茨藻、槐叶萍、龙须眼子菜、线叶眼子菜、睡莲和格菱等，主要群丛类型为穗状狐尾藻、龙须眼子菜草塘和线叶眼子菜-水车前草塘。

表5 沉水型草塘(Ⅴ)主要物种的重要值

在浮叶型草塘中有种子植物19种，睡莲和格菱为优势种，两者重要值之和为28.38%(表6)，主要伴生种有荇菜、槐叶苹、槐叶萍、线叶眼子菜、茨藻、穗状狐尾藻、三棱苔草和酸模叶蓼等，主要群丛类型为格菱草塘、荇菜草塘、睡莲、格菱草塘和槐叶苹草塘。

表6 浮叶型草塘(Ⅵ)主要物种的重要值

在挺水型草塘中有种子植物42种，菰和宽叶香蒲为优势种，两者重要值之和为18.83%(表7)，主要伴生种有菖蒲、芦苇、莲、水葱藨草、灰脉苔草、狭叶香蒲、槐叶萍和泽芹等，主要群丛类型为莲草塘、宽叶香蒲草塘、狭叶香蒲草塘、菖蒲草塘、水葱藨草草塘和菰草塘。

表7 挺水型草塘(Ⅶ )主要物种的重要值

3.2.2 植物群落物种多样性分析 黑龙江省嘟噜河湿地植被物种丰富度指数范围为3.6～14.3，表现出明显的差异，其大小依次为：Ⅶ挺水型草塘>Ⅱ典型草甸>Ⅳ草本沼泽>Ⅲ沼泽化草甸>Ⅵ浮叶型草塘>Ⅴ沉水型草塘>Ⅰ湿地灌丛，最高值达到14.3，说明黑龙江省嘟噜河湿地植被物种较为丰富(图1)。

图1 7个群落类型的丰富度指数

在7类植物群落类型中，物种均匀度指数(物种多样性指数J)的变化范围为0.75～0.93，均大于0.5，排序为沉水型草塘>浮叶型草塘>挺水型草塘>典型草甸>沼泽化草甸>草本沼泽>湿地灌丛。物种优势度指数(物种多样性指数D)的变化范围为0.79～0.95，排序为挺水型草塘>草本沼泽>浮叶型草塘>沉水型草塘>典型草甸>湿地灌丛>沼泽化草甸。物种香农-威纳指数(物种多样性指数H)的变化范围为2.17-3.2，排序为挺水型草塘>草本沼泽>典型草甸>浮叶型草塘>沉水型草塘>沼泽化草甸>湿地灌丛。整体来说黑龙江省嘟噜河湿地植被物种表现出较高的多样性，其中草塘多样性最高而湿地灌丛最低(图2)。

图2 7个群落类型的物种多样性指数

3.2.3 植物群落结构多样性分析 7个群落类型结构多样性指数J’的变化范围为0～0.84，结构多样性指数H’的变化范围为0～1.51，而群落结构的变异系数的变化范围为0～77.76，其中沉水型草塘的结构最为单一，而湿地灌丛和挺水型草塘的结构多样性较高(表8)。

表8 7个群落类型的结构多样性指数

3.2.4 植物群落相似性 7个群落21对组合的相似性指数如表9，显示出群落间相似性总体较低，其中群落Ⅴ(沉水型草塘)与其他群落的相似度最低，这一结果也反映出目前黑龙江嘟噜河湿地植物共有种较少，群落间种类组成的空间分布关系不大，群落种类组成差异显著。

表9 7个群落间的群落相似系数

4 小结

嘟噜河湿地可划分为7个群落类型，Ⅰ湿地灌丛、Ⅱ典型草甸、Ⅲ沼泽化草甸、Ⅳ草本沼泽、Ⅴ沉水型草塘、Ⅵ浮叶型草塘和Ⅶ挺水型草塘。各群类型主要物种的主要值表现出明显差异。而物种丰富度指数范围为3.6～14.3，均匀值指数变化范围为0.75～0.93，多样性指数变化范围为0～0.84。群落间的相似性总体较低。