辽河和闽江水系中华绒螯蟹扣蟹在成蟹阶段的养殖性能比较

王世会，周永昌，吴旭干,3,4，成永旭,3,4

（1.上海海洋大学农业农村部淡水水产种质资源重点实验室，上海 201306；2.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150070；3.上海海洋大学水产科学国家级实验教学示范中心，上海 201306；4.上海海洋大学水产动物遗传育种上海市协同创新中心，上海 201306）

中华绒螯蟹Eriocheir sinensis隶属于节肢动物门 Arthropoda、甲壳纲 Crustacea、十足目 Decapoda、方蟹科Grapsidae、绒螯蟹属Eriocheir，俗称河蟹，长期地理隔离等因素的影响，分化为不同的种群，主要有辽河、黄河、长江、瓯江、闽江和南流江等种群[1，2]，是我国重要的淡水经济蟹类[3，4]。自20世纪80年代突破人工繁育技术以来，河蟹养殖规模和产量迅速增加，年产量维持在80万t左右，产值超500 亿元[5]。

长江流域是我国河蟹养殖面积和产量最大的区域。据2018年度渔业统计年鉴显示，仅江苏、湖北和安徽三省的产量就占全国总产量的81.82%[5]。不同地理种群中华绒螯蟹在长江流域的养殖性能曾有一些报道[6]。徐德昆等[7]对辽河蟹、长江蟹和闽江蟹幼蟹养殖性能的比较表明：长江蟹生长速度、成蟹规格高于辽河蟹、闽江蟹。羊茜和占家智[8]利用大水面和精养池塘两种养殖方式，对比了长江蟹与辽河蟹的生长差异,结果显示二龄长江蟹与辽河蟹在不同月份生长存在差异。长江蟹8月份生长较快，而辽河蟹则在6—7月生长快。辽河蟹生殖蜕壳比长江蟹提前一个月左右，这可能是辽河蟹成蟹规格小于长江蟹的原因。李晨虹等[9]在江苏高淳和安徽绩溪研究了中华绒螯蟹长江种群和辽河种群的生长性能。结果表明，在同一养殖环境下，4—9月长江蟹与辽河蟹生长差异不显著。辽河蟹生殖蜕壳较长江蟹提前，长江蟹成蟹规格大于辽河蟹。本文在长江流域上海崇明岛池塘养殖条件下，通过比较辽河和闽江水系中华绒螯蟹扣蟹在成蟹阶段的养殖性能，以期为全面评估中华绒螯蟹地理种群的养殖性能和种质资源奠定基础。

1 材料与方法

1.1 放养及饲养管理

实验用辽河水系扣蟹为辽宁盘锦光合蟹业有限公司生产的“光合1号”，雌雄平均体质量分别为（7.83±0.72）g和（7.53±0.39）g；闽江水系扣蟹来自于闽江流域渔民捕捞的野生扣蟹，雌雄平均体质量分别为（5.06±0.74）g和（5.21±0.49）g。2018年 3—11月，在上海海洋大学崇明试验基地2个面积相等的大型室外试验池塘（实际水面长×宽×深=42m×35m×1.2m）中进行成蟹养殖实验。实验池周围有50cm高的防逃围网，围网内侧顶部缝有25cm高的塑料防逃板。2018年2月底实验池经漂白粉消毒，3月中旬池塘内种植伊乐藻Elodea nuttallii，株距为2m，行距为2m。

3月30日，扣蟹经聚维酮碘溶液浸泡消毒0.5h后放养，密度约为1.2～1.3只/m2。5月初每个池塘投放 100kg螺蛳 Margarya melanioides、10尾花鲢Aristichthys nobilis（250g/尾）和 10尾白鲢 Hypophthalmichthys molitrix（250g/尾）。养殖期间，依据伊乐藻的生长和外界气温变化控制池塘水位，夏季高温期水位在1.0～1.2m左右。前期种植伊乐藻，后期搭配水花生Alternanthera philoxeroides、苦草Vallisneria natans或狐尾藻Myriophyllum verticillatum L.等。及时梳理水草密度，防止水草过密而缺氧。池塘水温升至12℃时开始投喂河蟹人工配合饲料（浙江澳华饲料有限公司），投喂量为扣蟹总重的4%左右，及时检查饲料台上残饵情况，合理调整投喂量。高温期间夜间及阴天时每个池塘进行微孔增氧。养殖期间，每周换水1～2次，定期测量水质，保证pH、溶解氧、氨氮、亚硝酸盐氮含量在正常范围内。

1.2 数据采集及分析

1.2.1 生长性能

放养时，测量扣蟹的初始平均体质量，5月、7月、9月和11月30日每个池塘采雌雄河蟹样本各50～60只，用毛巾吸干河蟹体表水分，用游标卡尺测量甲壳长和甲壳宽（精确到0.01mm）；用电子天平称重（精确到0.01g），计算增重率（WGR）和特定生长率（SGR）：

增重率WGR（%）=100×[（Wt-Wt-1）/Wt-1]；

特定生长率 SGR（%/d）=100×（ln Wt-ln Wt-1）/D。

式中，Wt为第 t月蟹的平均体质量（g），Wt-1为,第t-1月蟹的平均体质量（g），D为采样的间隔时间（d）。

1.2.2 生殖蜕壳、性腺发育及可食率

7月30日开始，每隔15d，每个池塘采50～60只河蟹，参照王武等[10]的方法判断河蟹是否完成生殖蜕壳，逐个记录，计算生殖蜕壳率。生殖蜕壳的判断标准：雄体主要依据交接器是否突出和硬化、大螯绒毛覆盖面积和长度，甲壳是否为青色；雌体主要依据腹脐形状、腹脐绒毛长度和甲壳的颜色。为观察河蟹性腺发育状况，9—11月，每月5日从池塘中随机取10只蟹（雌雄各半），精确称重后活体解剖，取出全部肝胰腺和性腺，用电子天平（精确到0.01 g）称重，计算肝胰腺指数（Hepatosomatic index,HSI,%）和性腺指数（Gonadosomatic index,GSI,%）。11月份准确解剖河蟹的一半肌肉，计算出肉率（Muscle yield,MY）和总可食率（Total edible yield,TEY）。

HSI（%）=100×WH/W；

GSI（%）=100×WG/W；

MY（%）=100×WM/W；

TEY（%）=GSI+HSI+MY。

式中，WH为肝胰腺质量（g），WG为性腺质量（g），WM为肌肉质量（g）,W 为体质量（g）。

1.2.3 成活率、产量及饲料系数

11月30日养殖实验结束，统计存活个体数，精确称重，测量甲壳长与甲壳宽，计算成活率（Survival rate,SR）、产量（Yield,Y）和饲料系数（Feed conversion ratio,FCR）。

SR=NF/NI×100%；

Y=YF/S；

FCR=WF/（WT-W0）。

式中，NF为最终存活个体数和解剖个体数之和，NI为初始投放个体数；Y为单位面积产量（kg/hm2），YF 为最终产量（kg），S为成蟹养殖水域面积（hm2）；WF为消耗的饲料总质量（g），WT为最终养成成蟹总质量（g），W0为放养时扣蟹总质量（g）。

1.2.4 最终平均体质量及其分布

逐只准确称量池中雌、雄蟹的最终体质量，参照He等[11]分级方法，适当调整体质量分级：雌蟹分为 6 级，分别为≥150g、125～149.9g、100～124.9g、75～99.9g、50～74.9g和＜50g；雄蟹分为 8 级，分别为≥250g、225～249.9g、200～224.9g、175～199.9g、150～174.9g、125～149.9g、100～124.9g 和＜100g，计算各体质量等级所占比例。

1.2.5 数据分析

所有数据均采用平均值±标准误（Mean±SE）表示，用SPSS19.0软件进行统计分析。采用Levene法进行方差齐性检验，当不满足齐性方差时，对百分比数据进行反正弦或平方根处理。采用Independent samples t-test检查两水系蟹群体各项指标间的差异性，P＜0.05为差异显著，P＜0.01为差异极显著。

2 结果与分析

2.1 不同水系中华绒螯蟹的生长性能

由图1可知，随着成蟹养殖时间的延长，辽河和闽江水系中华绒螯蟹扣蟹的体质量逐渐增加，其中3—9月体质量增加明显，而9—11月体质量差别不大。在整个养殖期间，辽河蟹的平均体质量均大于闽江蟹。

两水系扣蟹在成蟹养殖阶段的增重率（WGR）变化如图2。图2表明：随着养殖时间的延长，两水系蟹 WGR均下降，3—5月 WGR最高，9—11月WGR最低。3—5月和7—9月闽江雌蟹WGR高于辽河雌蟹，而5—7月和9—11月则低于辽河雌蟹。3—5月、7—9月和9—11月间闽江雄蟹的WGR高于辽河雄蟹，而5—7月WGR则是辽河雄蟹为高。

图1 成蟹养殖阶段辽河和闽江水系中华绒螯蟹体质量的月变化Fig.1 The monthly changes in body weight of Chinese mitten handed crab （Eriocheir sinensis）from Liaohe River and Minjiang River during food crab culture

由图3可知，在成蟹养殖阶段两水系蟹的特定生长率（SGR）整体下降，变化与WGR相似。3—5月和7—9月闽江雌蟹的SGR高于辽河雌蟹，5—7月和9—11月则以辽河雌蟹为高。3—5月、7—9月和9—11月闽江雄蟹的SGR高于辽河雄蟹，5—7月则是辽河雄蟹为高。

2.2 不同水系中华绒螯蟹的生殖蜕壳率、性腺发育和可食率

图2 成蟹养殖阶段辽河和闽江水系中华绒螯蟹体质量的增重率Fig.2 The monthly changes in body weight gain rate （WGR）of Chinese mitten handed crab （Eriocheir sinensis）from Liaohe River and Minjiang River during food crab culture

图3 成蟹养殖阶段辽河和闽江水系中华绒螯蟹的特定生长率Fig.3 The specific grow th rate（SGR）of Chinese mitten handed crab（Eriocheir sinensis）from Liaohe River and Minjiang River during food crab culture

图4 成蟹养殖阶段辽河和闽江水系中华绒螯蟹的生殖蜕壳率比较Fig.4 The puberty molting of Chinese mitten handed crab （Eriocheir sinensis）from Liaohe River and Minjiang during food crab culture

随着养殖时间的延长，两水系蟹生殖蜕壳率均呈上升趋势（图4）。辽河雌蟹生殖蜕壳明显早于闽江雌蟹。辽河蟹7月30日之前即开始大量生殖蜕壳，而闽江蟹生殖蜕壳高峰则在8月15—30日期间。辽河蟹8月30日全部完成生殖蜕壳，而闽江蟹则到9月30日全部完成生殖蜕壳。辽河雄蟹生殖蜕壳仍然早于闽江蟹。辽河雄蟹生殖蜕壳高峰在7月30日—8月15日之间，而闽江雄蟹生殖蜕壳高峰则在8月30日—9月15日。9月15日辽河蟹全部完成生殖蜕壳，而闽江蟹则在9月30日才全部完成。辽河雌蟹全部完成生殖蜕壳时间早于闽江雌蟹一个月左右。辽河雄蟹则要早于闽江雄蟹半个月左右。

生殖蜕壳后，两水系成蟹性腺发育加快，性腺指数（GSI）显著增加。辽河蟹肝胰腺指数（HSI）逐渐下降，闽江蟹HSI则是先上升后下降（表1）。9—11月辽河雌蟹HSI逐渐降低，其中9—10月份下降幅度最大，达到20.25%；辽河雌蟹和闽江雌蟹GSI逐渐增加，9—10月增加幅度最大，分别达333.33%和1 484%。9—11月辽河雄蟹HSI下降幅度不大，闽江雄蟹HSI先上升后下降；辽河蟹和闽江蟹GSI逐渐增加，9—10月增加幅度最大，分别达87.83%和88.31%。

由图5可知，辽河水系和闽江水系雌蟹的HSI分别为 7.53%和 6.86%；GSI分别为 9.39%和9.06%；出肉率分别为30.35%和28.01%，均无显著性差异（P＞0.05），而总可食率（TEY）分别为 47.27%和43.93%，存在显著性差异（P＜0.05）。辽河水系和闽江水系雄蟹的HSI分别为7.50%和7.91%；GSI分别为 2.62%和 2.86%；MY分别为 34.12%和31.95%；TEY分别为44.24%和42.72%，均无显著性差异（P＞0.05）。

2.3 不同水系中华绒螯蟹的成活率、产量及饲料系数

两水系扣蟹在成蟹阶段的成活率、产量及饲料系数见表2。由表2可知，辽河蟹成活率（36.90%）是闽江蟹成活率（18.78%）的2倍。辽河蟹产量为690 kg/hm2，闽江蟹产量较低，仅为315 kg/hm2。辽河蟹饲料系数为2.03，而闽江蟹饲料系数则高达2.16。

2.4 不同水系中华绒螯蟹的最终体质量及其分布

辽河和闽江水系养成雌蟹的平均终体质量分别为（106.77±2.49）g和（95.35±2.86）g；雄蟹的平均终体质量为（165.54±3.37）g和（160.37±4.26）g。由图4可知，两水系最终养成成蟹的体质量百分比呈正态分布，雌体主要集中在75～125g范围内，闽江雌蟹＜50g的百分比较大；雄体体质量分布则比较分散，其中150～174.9g体质量范围的百分比最高，闽江蟹体质量≥200g的雄蟹比例最高，达到17.36%，而辽河雄蟹仅为10.42%。

表1 成蟹养殖阶段辽河和闽江水系中华绒螯蟹肝胰腺指数及性腺指数的比较Tab.1 The comparison of the gonadosomatic index（GSI） and hepatosomatic index（HSI）of Chinese mitten handed crab（Eriocheir sinensis）from Liaohe River and Minjiang River during food crab culture

图5 十一月初辽河和闽江水系成蟹可食组织比例比较Fig.5 Edible tissue ratio of adult Chinese mitten handed crab （Eriocheir sinensis）from Liaohe River and Minjiang River in early November

表2 成蟹养殖阶段辽河和闽江水系绒螯蟹的成活率、产量及饲料系数Tab.2 The survival rate,yield and feed conversion ratio（FCR）of Chinese mitten handed crab（Eriocheir sinensis）from Liaohe River and Minjiang River during food crab culture

3 讨论

传统遗传学认为，性状是指生物体所表现的形态结构、生理生化特征和行为方式等的统称，分为数量性状和质量性状[12]。质量性状呈不连续分布，较稳定，不易受环境影响。数量性状呈连续分布，易受环境影响[13,14]。但邵元健[15]认为，动植物性状并不是绝对的质量性状和数量性状，而是介于两者之间。本研究结果表明：在长江流域上海崇明岛地区养殖，辽河水系中华绒螯蟹仍保持了生殖蜕壳提前的早熟性状，而闽江蟹则晚熟，说明不同地理种群中华绒螯蟹已形成了可以遗传的经济性状，为河蟹品种选育和新种质资源挖掘提供了基础资料。长江流域中华绒螯蟹人工养殖和野生成蟹分别具有二龄早熟和晚熟的性状，对此经济性状已进行了人工选育[11,16-18]。目前暂无辽河、闽江水系扣蟹在各自地区养殖性能相关文献，暂时无法判别生长、可食率、饲料系数、成活率和产量等经济性状的差异。

本研究中，将辽河水系和闽江水系扣蟹移至长江流域后，辽河蟹各月平均体质量均大于闽江蟹，说明辽河蟹生长性能优于闽江蟹。辽河雌、雄蟹终体质量高于赵恒亮[6]报道的辽河蟹在上海崇明岛的养成终体质量。上海崇明岛地区夏季经常高温，池塘水温持续≥30℃的天数较多，这对河蟹生长极其不利[19]。但2018年上海崇明岛气温适宜，池塘水温≥30℃的天数仅占总天数的9.8%，非常利于河蟹生长。甲壳动物的体质量取决于蜕壳次数和每次蜕壳后的增重量，呈跳跃式增长[20,21]。本研究的生长前期，辽河蟹WGR和SGR低于闽江蟹，这可能与闽江蟹蜕壳后的增重量高有关。甲壳动物受到环境突变因素影响可能导致蜕壳次数变化[22]。将辽河和闽江水系扣蟹引入长江流域可能会引起其蜕壳次数变化，但究竟是如何变化还有待进一步深入研究。

生殖蜕壳是性腺发育速度显著加快的重要标志，受遗传和环境两大因素影响[11,16]。本研究中，辽河水系扣蟹移至长江流域后保持了生殖蜕壳提前的性状，受遗传因素影响较大。而闽江蟹北移后生殖蜕壳是提前还是延后暂无法判断。观察发现，辽河雌蟹完成生殖蜕壳比闽江雌蟹早一个月，而雄体早半个月。这与以往的相关报道相一致[8,9,23]。其原因可能是中国北方高纬度地区辽河蟹自然生长期短，在寒冬到来之前需要提前启动性腺发育才能完成生殖洄游和整个生活史。肌肉、肝胰腺（蟹黄）和性腺（蟹膏）是河蟹的三种可食组织，其占体质量百分比之和（总可食率）是衡量其经济价值的重要指标[24]。本研究表明：11月初辽河蟹的出肉率和总可食率均大于闽江蟹，也高于赵恒亮[6]报道的辽河蟹出肉率和总可食率。在环境条件和饲料投喂基本一致的条件下，推测可能与品系有关，受遗传影响较大。

图6 辽河和闽江水系中华绒螯蟹最终养成成蟹的体质量分布Fig.6 The frequency distribution of different final body weight classes of Chinese mitten handed crab（Eriocheir sinensis）from Liaohe River and Minjiang River

成活率、产量和饲料系数等直接影响河蟹产业经济收益。本研究中，辽河蟹成活率为36.90%，略低于赵恒亮[6]报道的辽河蟹成活率（45.83%）。推测可能与扣蟹运输时间较长，造成活力较差有关。而闽江蟹成活率非常低，仅为18.78%，推测可能原因为：（1）闽江蟹为野生扣蟹，投放池塘前已经在当地暂养较长时间，造成扣蟹活力差，成活率较低。而辽河蟹为人工养殖扣蟹，成活率相对较高；（2）闽江蟹由闽江流域北移至长江流域，对新环境的适应性较差，导致产量、成活率和最终体质量较低。辽河蟹和闽江蟹池塘养殖饵料系数分别为2.03和2.16，这与已往发表文献饲料系数基本一致。赵恒亮[6]对辽河、黄河和长江水系扣蟹在长江流域养殖性能的比较显示，其饲料系数在2～3之间。何杰等[16]比较了野生和人工养殖长江水系扣蟹在成蟹阶段的养殖性能，结果表明其饲料系数约为3。潘杰等[25]研究了三种投喂模式对二龄成蟹养殖性能的差异，发现其饲料系数差异较大，杂鱼组饲料系数为8.44，饲料组饲料系数为2.64。