红花草莓粉佳人与俏佳人杂交后代花与果实性状调查分析

薛 莉，刘 玉，吴 雪，王 晨，何静娟，岳静宇，雷家军

（沈阳农业大学 园艺学院，沈阳110161）

草莓是蔷薇科（Rosaceae）草莓属（Fragaria）多年生常绿草本浆果类植物，其近缘植物有委陵菜属（Potentilla）、蛇莓属（Duchesnea）等[1-2]。草莓属植物均开白花，红花草莓（pink-flowered strawberry）为属间杂种，是利用远缘杂交手段将开红花的沼委陵菜（Potentilla palustris）性状导入到开白花的栽培草莓（F.×ananassa）中得到的[3-5]。红花草莓96%的遗传物质属于草莓[6]。世界上第一个红花草莓品种粉红熊猫（Pink Panda）是由英国的ELLIS培育成功的，其花为粉色，具四季开花性[3,7]，果实红色，但很小，偏酸，且结实性很差[8-9]。目前，国内外已开展了大量的红花草莓育种研究，KHANIZADEH 等（2010）利用（Raritan × K74-12）×（SJ9616-1× Pink Panda）培育了抗寒的红花草莓新品种 Rosseberry，花粉色、果实芳香、品质优；OLBRICHT 等（2014）从（F.× ananassa ‘Cirano’ × F.virginiana ssp.glauca）×Pink Panda中筛选出重瓣深粉色花的优系。我国红花草莓育种起步较晚，沈阳农业大学自1999年从日本引入红花草莓品种粉红熊猫（Pink Panda）后，首次在国内开展了红花草莓的育种工作。目前，已经获得了一系列花色深浅不同的红花草莓优系，并选育了4个红花草莓新品种粉佳人（Pink Beauty）、俏佳人（Pretty Beauty）、粉公主（Pink Princess）和红玫瑰（Red Rose）。但这些优系或品种花色主要集中在粉色，且红花草莓的果实品质和大小等方面均需改良提高[10]。本试验选用红花草莓品种粉佳人与俏佳人为亲本进行正反交，以期筛选出花和果实性状更优的观赏兼食用的红花草莓新品系。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为沈阳农业大学自育的2个红花草莓品种粉佳人（Pink Beauty）和俏佳人（Pretty Beauty）。粉佳人叶片黄绿色，花粉色，果实圆锥形，味酸；俏佳人叶片深绿色，花深粉色，果实楔形，味甜酸。2个品种正常栽植于田间，每个品种300株以上。

1.2 方法

1.2.1 人工杂交 2014年5月用红花草莓品种粉佳人与俏佳人进行正反交，每个组合杂交100～200朵花，果实成熟时调查杂交结实率。杂交获得的种子于2015年2月温室播种，调查出苗率，杂种实生苗5月定植于田间。

1.2.2 花色测量 2016年5月盛花期进行花和果实性状调查。分别采用目视测色和色差仪 （CR-400 Koniea Minolta，Japan）2种方法对亲本和杂交后代进行花色测量。其中色差仪是利用国际照明委员会表色系统（CIELAB）对花瓣的三刺激值（L*、a*、b*）进行测定，L*表示颜色亮度，色相a*表示红绿属性，色相b*表示黄蓝属性，C*代表彩度，h代表色相角[11]。

1.2.3 花和果实性状调查 随机选取粉佳人×俏佳人的30株杂交后代和俏佳人×粉佳人的所有24株杂交后代进行调查，方法参照《草莓种质资源描述规范和数据标准》[12]。调查性状包括：花序及花性状（花序高度、单株花序数、花序花朵数、花色、花冠径）和果实性状（果实颜色、果形、果面光泽、平均单果重、最大果重）。每个数量性状测量10株。采用SPSS软件进行邓肯氏多重差异分析，ANOVA检测（p＜0.05）。

1.2.4 果实品质的测定 在果实大量成熟期采摘成熟度适宜的果实，可溶性固形物含量用手持测糖仪测定，可滴定酸含量用NaOH滴定法测定，维生素C含量用分光光度计法测定[13]，风味品质用口尝法评定。

2 结果与分析

2.1 红花草莓杂交后代的结实率和出苗率

粉佳人和俏佳人的正反交组合的杂交结实率非常接近，分别为9.85%和9.09%，但是其播种出苗率差别较大，分别为20.80%和2.64%（表1），以粉佳人为母本的组合得到了更多杂交后代实生苗。

2.2 红花草莓杂交后代的花色表型

亲本粉佳人的花为粉色，俏佳人的花为深粉色。2个杂交组合的后代花色出现了不同程度的分离，颜色从白色到红色变化，依据目视测色主要划分为白色、浅粉色、粉色、深粉色和红色5种颜色，有的杂交后代植株出现了花瓣基部颜色更深和白色花斑的性状。正反交后代共得到248株后代，杂交后代大部分花色为粉色，其中红色后代10株，深粉色63株，粉色82株，浅粉色47株，白色46株。其中后代5-21、5-56、6-1、6-57等均为红色株系，花色深而艳丽。

表1 红花草莓杂交结实率和出苗率Table 1 The rates of fruit-setting and seed germination in red-flowered strawberry cross combinations

基于色差仪的三刺激值（L*、a*、b*）对杂交后代进行花瓣颜色测定，L*值变化范围介于32.68～90.25之间，a*值变化范围介于-2.85～60.62之间，b*值波动范围介于-2.46～14.61之间。杂交后代依据a*和b*值[15]，也可以划分为 5 种花色，与目测法一致，分别集中在白色（W）、浅粉色（L）、粉色（P）、深粉色（D）、红色（R）5 个色系区域（表 2，图 1）。

表2 红花草莓部分杂交后代花色测定Table 2 Investigation on the flower colors of some hybrids in red-flowered strawberry

2.3 红花草莓杂交后代花和果实性状分析

2.3.1 花和花序 粉佳人和俏佳人平均花冠径分别为3.1cm和3.4cm；每序花朵数分别为7.8朵和15.4朵（表3）。粉佳人×俏佳人的杂交后代的花冠径平均3.07cm，其中株系5-8的花粉色，平均花冠径3.8cm，最大花冠径4.10cm，属于超亲单株，为大花型红花草莓优系（图2）。此外，株系5-51为开粉花的四季型单株；后代中一级花序花瓣数平均6.02枚，没有低于亲本的株系；所有后代的花序数均在4个左右。俏佳人×粉佳人的后代中，一级花序花瓣数和花序数均比亲本高，花冠径变异幅度在2.64～3.58cm，其中株系6-8的花色和冠径超亲。在正反交组合中66%的花序为斜生状态，90%的花序处于低于或平于叶面的状态。

表3 红花草莓杂交后代花及花序变异分析Table 3 The variation of flowers and inflorescences in red-flowered strawberry hybrids

2.3.2 果实 粉佳人和俏佳人的果实均为红色；粉佳人的果实圆锥形，俏佳人的果实楔形，一级序果平均单果重分别为13.6g和14.8g。杂交后代中果实多为圆锥形，还有圆球形、长圆锥形、楔形、带果颈形等。粉佳人×俏佳人的杂交后代中各株系平均单果重变异幅度在5.2～18.7g之间，平均值为9.9g，其中株系5-17和5-39超亲，平均单果重分别为18.7g和15.9g，最大果重分别为28.5g和27.2g；后代中有7个株系的果实为深红色，其余全为红色，果实形状大部分为圆锥形和楔形。俏佳人×粉佳人杂交后代中最大果重的变异幅度在6.6～22.9g之间，平均单果重和最大果重的高亲率分别为6.67%和13.33%；大部分后代的果实红色、圆锥形，与亲本相同。

2.4 红花草莓杂交后代果实品质分析

亲本粉佳人和俏佳人的果实维生素C含量分别为87.38mg·100g-1和78.59mg·100g-1；可溶性固形物含量分别为9.0%和11.5%；可滴定酸含量分别为0.9%和0.7%；粉佳人果实口感偏酸，俏佳人果实甜酸，口感较好。粉佳人×俏佳人的杂交后代中维生素C含量变幅在19.1～109.1mg·100g-1之间，可溶性固形物含量平均为9.5%，其中株系 5-12，5-23，5-24，5-38，5-49的可溶性固形物分别为 11.9%、12.1%、12.2%、10.5%和 11.0%，超过了亲中值；70%杂交后代的可滴定酸含量低于亲中值。俏佳人×粉佳人杂交后代中果实整体口感偏甜，维生素C含量变幅在35.6～102.5mg·100g-1之间，可溶性固形物含量平均为9.2%，其中6-5的可溶性固形物含量最高，6-10的可溶性固形物含量最低；粉佳人与俏佳人正反交组合后代的平均可滴定酸含量相近，分别为0.6%和0.7%（表4）。

图3 粉佳人与俏佳人部分杂交后代的果实Figure 3 The fruits of some hybrids from the reciprocal crosses of Pink Beauty and Pretty Beauty

表4 红花草莓杂交后代果实品质变异分析Table 4 The variation of fruit quality in red-flowered strawberry hybrids

3 讨论与结论

红花草莓花色艳丽，具有很高的观赏性和开发价值[14-15]。植物花瓣中色素的种类和含量决定着花瓣的颜色，色素含量是由多基因控制的数量性状[16-17]，杂交后代中花色的变化可能是由于花青素苷合成调控途径上多个基因表达的差异所致[18-20]。色素的种类和含量是花色形成的内部化学基础，而L*、a*和b*是花色的外部体现[21]。通过对杂交后代不同花色的株系进行花色表型L*、a*和b*值测量发现，红花草莓杂交后代的花色表型分布比较狭窄，主要集中分布在Ⅰ和Ⅳ象限。在第Ⅰ象限主要分布红色、深粉色、粉色和浅粉色4个花色的杂交后代；第Ⅳ象限只分布白色的杂交后代。红花草莓杂交后代的花色较为单一，主要为粉色[22]。筛选出了6个果实较大、花色红艳的株系，其中优系5-21，5-56，6-1，6-57均为红色株系，花色深而艳丽，可以直接用于观赏或用于培育理想的红色系红花草莓品种的亲本；优系5-17和5-39等果实较大、芳香、花深粉色。

雷家军等[23]利用不同白花栽培品种与红花草莓品种粉红熊猫进行正反交试验，结果显示红花株数与白花株数的比例约为1∶2.0。本试验利用红花草莓不同粉色品种之间进行杂交，对后代红花和白花的分离比例调查，没有发现红花与白花之间存在明显的显隐性遗传规律。红花株系的花色深浅不同，由极浅粉色、浅粉色、粉色、深粉色到红色的变化，红白分离比例约为4.4∶1，没有明显的规律性，说明存在微效多基因效应，具有数量性状遗传的特点。在调查中还发现，后代花色中存在杂色现象，例如红花花瓣中出现白色斑点，或者同一个花瓣上出现深浅明显不同的色带，这与 OLBRICHT 等[24]用白花杂交品种（F.×ananassa ‘Cirano’×F.virginiana ssp.glauca）与粉红熊猫杂交得到的后代情况相似。但是这种现象只出现在个别的后代或个别花瓣中，还有待进一步探究。