蒙古栎苗木质量调控的初步研究

官秀玲 ，杨 超 ，梅 梅 ，艾万峰 ，陆秀君

（1.中国林学会 国际部， 北京1000912；2.沈阳农业大学 a.林学院，b.园艺学院， 沈阳 110161）

蒙古栎（Quercus mongolica），壳斗科栎属植物，广泛分布于温带地区，主要分布于我国东北和华北地区，是我国东北次生落叶阔叶林的主要建群树种，被列为国家二级珍贵树种。蒙古栎适应性强，具有耐旱、抗寒、耐瘠薄、萌芽力强等特性，具有重要的生态和经济价值。蒙古栎萌芽力强，但多代萌生后，林分质量差，无法形成高经济价值的林木，经济效益和生态效益都面临巨大损失[1]。因此，研究蒙古栎苗木形态调控机制和提高苗木质量成为蒙古栎研究的亟待解决问题。

不同的栽植密度会影响植株的形态发育、生物量积累、生理生化特性和抗逆性等指标[2]。栽植密度对植物的影响主要是改变个体间土壤中水分、营养物质、光照条件、空气等的竞争作用和个体间的干扰[3]，从而改变植株发育。适宜密度对植株的干型、生物量、植株对光的吸收和抵抗逆性等都有很大的促进作用[4]。因此，研究最适密度对促进苗木形态发育、提高木材利用率、提高树木的抗逆性以及对提高林分生产力都有很重要的意义[5-6]。

植物生长要经历极其复杂的变化过程，其各部分生长发育需要多种物质参与，这些物质对调节植物的生长发育具有重要意义，激素就是其中之一。有学者研究发现，萘乙酸（NAA）、6-苄氨基腺嘌呤（6-BA）等对苗木的长势、根部发育、及腋芽生长均有促进作用[7]。有研究报道，6-BA、NAA等激素对植物形态发育起促进作用，如许家铭[8]在探究各浓度NAA对蒙古栎发育的作用时指出，用不同浓度的NAA浸泡种子后，蒙古栎的苗高和地径显著增加，且促进了主根与须根的发育。NAA的适用浓度具有一定范围，超过最适NAA浓度处理的苗木生长会受到抑制；人工施加细胞分裂素（CTK），对植物的侧枝发育影响显著[9]。独脚金内酯（SL）是较新发现的一种植物激素，存在多种植物的根、茎、芽等部位[10-11]。常用人工合成的独脚金内酯类似物为GR24[12-13]，影响植物侧枝与侧根发育[14]。脱落酸（ABA）可促进果实成熟，抑制植物生长及侧芽萌发[15]。可见，外源激素对苗木的形态发育和苗木质量起着关键的调节作用[16]。

本研究以2年生蒙古栎苗为材料，分别调查12个不同密度下苗木株型及生长指标，包括苗高、地径、冠幅、侧枝数、根长、根重和枝重，并计算根冠比；另以1年生蒙古栎小苗为材料，以不同浓度的各类激素进行喷施处理后，对其生长指标及光合作用相关指标进行测定。综合两部分研究探究栽植密度和激素对苗木质量的调控作用，为进一步提高蒙古栎苗木质量，培育优质用材蒙古栎苗木提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验育苗基地位于辽宁省沈阳市高坎镇兴隆村，与抚顺市接壤。该地区属于半湿润季风气候，夏季时间较短，多雨，年平均气温6.2～9.7℃，极端最高气温38.3℃，极端最低气温-32.9℃；全年降水量600～800mm，集中在6～8月，年平均相对湿度61%，年日照时数约为2516h，全年无霜期为155～180d。

1.2 试验材料

不同生长密度对苗木质量的影响，试验材料选取育苗基地内2a蒙古栎播种苗，苗木种源相同，来源于辽宁省实验林场蒙古栎天然林。苗木生长密度见表1，每组30株蒙古栎苗，每10株为1次重复。各处理组采用随机区组排列。

不同激素配比对苗木质量的影响，试验材料选取沈阳市高坎镇育苗基地内1a蒙古栎播种苗，分别采用脱落酸（ABA）、生长素类似物（NAA）+细胞分裂素类似物（6-BA）和独脚金内酯类似物（GR24）3类不同激素处理，并以蒸馏水处理为对照。其中，每种激素处理设置3种不同浓度（表2），每组30株，每10株为1次重复，苗木密度为20cm×20cm。

表1不同苗木生长密度的试验设计Table 1 The design methods of different density

表2 不同激素处理的试验设计Table 2 Different hormone treatment methods

1.3 生长指标测定

对试验地采用随机抽样法，即沿苗床对角线，每处理组抽取9株苗木（每3株为1次重复）进行各生长指标的测量，并计算各组平均值及标准差。生长指标包括苗高、地径、冠幅、节间距（取各节间距平均值）、侧枝数、侧根数、根长、根重和枝重，并计算根冠比[19]。苗高等利用刻度尺和游标卡尺测量，各组织干重采用80℃恒温法[17-18]。

1.4 光合速率测定

通过Li-6400光合测定仪测定叶片净光合速率（Pn）和叶片胞间二氧化碳浓度（Ci），Pn和Ci在2017年10月中旬 9∶00～11∶00 和 14∶00～16∶00 进行测量，3 次重复，取平均值[20]。

1.5 数据分析方法

使用Excel 2010和SPSS19.0软件分别对数据进行处理与方差分析。

2 结果与分析

2.1 育苗密度对蒙古栎株型的影响

苗木栽植密度影响苗木生长形态指标。随着密度逐渐减小，单株面积增加，可利用养分增加，植株各项生长指标均有所增加，各项指标中苗高和根长受密度影响显著（p＜0.05），剩余形态指标影响较小或变化不规律。

由表3可知，33株·m-2和50株·m-2两个密度处理下，苗高最大，均超过100cm，地径10.65mm和8.61mm，仅次于20cm×5cm的11.28mm；冠幅最大值为13.61cm，小于株距15cm；33株·m-2密度根长29.7cm，略低于其他组，50株·m-2密度根长达39.0cm，显著高于其他密度根数变化，但无规明显规律，与密度变化关系相关性较低；50株·m-2密度总生物量高达525.54g，根冠比超高达2.17，说明该密度下蒙古栎苗主要生长地下部分，这与自然更新的蒙古栎生长状况一致。其他生长指标与其他密度处理相比均达到最大值，且两组处理差异不显著，说明33～50株·m-2密度已经满足蒙古栎苗充分生长，无需设置更小密度组进行比较。

表3 苗木生长指标随密度变化Table 3 The change of seedling height and round diameter with density

相同密度不同株行距的两组处理10cm×10cm和20cm×5cm，苗高差异不显著，分别为58.33cm和68.83cm，侧枝数与根数相同，总生物量489.64g与492.84g差异不显著，除此之外的地径、冠幅等生长指标，20cm×5cm均显著高于10cm×10cm处理，20cm×5cm的根冠比为1.69，苗木生长较10cm×10cm更稳定。说明在相同密度下，不同株行距也对苗木生长具有显著调控作用，增加植株行距可促进苗木生长。

密度200株·m-2（10cm×5cm）处理下，各项生长指标表现良好。苗高达93.66cm，地径8.63mm，与33株·m-2密度处理无显著差异；冠幅高未达到最高水平，仅次于33株·m-2密度，但不影响苗木整体生长；根长37.0cm，但侧根数较多，可以提供苗木吸收更多养分，使得总生物量高达485.23g，与最高生物量并无显著差异；根冠比为1.09，为各密度处理中较低的一组，有待加强。因此，从该10项生长指标来看，200株·m-2密度为最适蒙古栎生长密度。

2.2 外源激素对蒙古栎苗生长指标的影响

由图1可知，不同激素处理下蒙古栎生长指标变化均有显著差异。随着GR24处理浓度升高，蒙古栎生长显著增加，1.0mg·L-1GR24处理下苗高26.72cm、地径6.57mm、枝下高14.18cm和冠幅16.00cm，4项指标均比对照组增长70%。70mg·L-1ABA处理蒙古栎叶芽后，苗高和冠幅显著增加，过高或过低的浓度对苗木生长影响较小。NAA+6-BA低浓度配比对苗高和地径的促进作用仅次于GR24，增长幅度为60%，枝下高和冠幅分别增长25%和48%，但NAA浓度超过70mg·L-1对4项指标促进较小，甚至抑制苗木生长。

2.3 外源激素对蒙古栎节间生长的影响

由图2可知，GR24对蒙古栎节间生长有显著促进作用。随着施用GR24浓度升高，蒙古栎节间距增长幅度显著增加，在1.0mg·L-1浓度下，节间距9.0cm比对照增长80%，顶枝长10.78cm比对照增长67%；0.5mg·L-1浓度对顶枝增长效果不显著。ABA处理植株平均节间距缩短，但70mg·L-1ABA可促进顶枝生长，增加顶端优势。生长素类似物不同浓度配比对蒙古栎幼苗节间生长无促进作用。

2.4 外源激素处理对蒙古栎苗木根生长的影响

由图3可知，除0.3mg·L-1GR24外，各激素处理对根长有不同幅度的促进作用，但各处理间促进幅度差异不显著，约比对照组增加20%。但不同激素和浓度处理对侧根数量影响有较大差异。1.0mg·L-1GR24和不同浓度的NAA+6-BA均使蒙古栎小苗侧根数量显著增加，可达到6～8根，ABA低浓度可减少侧根数量。因此，在1.0mg·L-1GR24处理下，蒙古栎小苗根数和根长均有显著增加，有利于提高植株稳定性。

2.5 外源激素处理对蒙古栎苗木光合作用的影响

图2 蒙古栎苗木节间生长随外源激素的变化Figure 2 The change of the length of spacing with exogenous hormone treatment

图3 蒙古栎苗木根生长随外源激素的变化Figure 3 The change of roots with exogenous hormone treatment

由图4可知，不同浓度GR24和NAA+6-BA处理蒙古栎幼苗均使其净光合速率显著增加，ABA处理对净光合速率的影响不明显。在GR24处理下，随着激素浓度的增加，净光合速率先上升后降低，0.6mg·L-1GR24处理下净光合速率出现最大值14.8μmol CO2·m-2·s-1，比对照组增加78.5%，1.0mg·L-1GR24处理下光合速率增加幅度比对照组显著增长40%；在ABA处理中，净光合速率随着激浓度的提高不断下降，各组间差异显著，在100mg·L-1ABA处理苗木的净光合速率最小，为4.2μmol CO2·m-2·s-1，比对照组减少49.3%；NAA+6-BA处理下，苗木净光合速率随着激素浓度的增大下降不显著，35mg·L-1NAA+35mg·L-16-BA处理下苗木净光合速率达到最大值 11.8 μmol CO2·m-2·s-1，比对照组增加 42.3%。

由图4可知，除高浓度生长素类似物处理之外，各激素浓度对胞间CO2影响差异不显著。不同浓度GR24处理下，蒙古栎苗胞间CO2无显著变化。随ABA浓度的逐渐升高，苗木胞间CO2小幅度上升，在100mg·L-1浓度达到最大值365.2μmol·mol-1。NAA+6-BA处理下胞间CO2浓度随激素浓度增加而显著减少，70mg·L-1NAA+70mg·L-16-BA处理苗木胞间CO2浓度达最低值171.8μmol·mol-1。因此，蒙古栎GR24处理通过提高净光合速率来促进植株生长。根据激素对蒙古栎幼苗各项指标的影响，可以得出1.0mg·L-1GR24可以显著提高植株的生长速率，增加其顶端优势，同时增大干物质积累，可将蒙古栎幼苗的主要生长指标提高约50%。

图4 蒙古栎苗木根生长随外源激素的变化Figure 4 The change of Photosynthesis with exogenous hormone treatment

3 讨论与结论

充足的单株面积可以保证苗木最大生长量，这与苗木的发育形态和苗木质量密切相关[21]，生产中也常用来评价苗木品质[22]。国内有关密度对苗木形态指标的影响主要集中在水曲柳、刺槐和落叶松等树种上。有研究表明，水曲柳的苗高与地径随其栽植密度增大而增大，密度为50株·m-2时最佳[23]，该项研究结果与本试验结果相同。安慧等[24]在密度对刺槐幼苗生长量影响研究中，设计了4种密度来栽植一年生刺槐实生苗，分别为30cm×15cm、30cm×20cm、30cm×25cm和30cm×30cm，结果显示，当栽植密度降低时，苗高和地径不断的上升。此外，对5种密度（0.64，1.00，1.44，2.56和3.24株·m-2）辽东栎苗进行移植，随着密度的上升，其苗高、地径、叶面积和单株叶片数有所下降，但幅度不大，地径、单株叶面积和叶片数都在1.44株·m-2处理这组达到最大值[25]；也有研究指出，密度对落叶松苗高没有明显影响，而不同密度下的地径及根系生长差异极显著[26]。总体来看，当密度降低时苗高和地径有上升趋势，而侧须根数等有下降趋势，这与本研究所得结果一致。低密度条件下，苗木充分利用营养资源，株间竞争小。本研究中，适当提高苗木生长密度，可有效减少蒙古栎侧枝生长，从而提高苗木质量，有利于高质量用材蒙古栎的生产。试验中200株·m-2密度下苗高、地径、冠幅等生长指标与苗木最大值并无显著差异，即可证明该密度下能够满足蒙古栎小苗营养供给，是目前最适蒙古栎2年生苗木生长的的密度。SL能够阻碍植物侧枝发育[27]，在番茄生长过程中，用GR24处理叶子和腋芽能够阻碍番茄侧枝的发育，且效果很明显[28]。在本研究中所使用GR24浓度对侧枝发育无影响，对整个蒙古栎生长有促进作用，特别促进节间和顶枝生长，从而增加蒙古栎幼苗的顶端优势。

综上所述，通过栽培措施和外源激素均可有效调控苗木质量。采用200株·m-2（10cm×5cm）密度栽植蒙古栎幼苗，能够有效控制侧枝发育，促进幼苗高生长，增强顶端优势。外援施加1.0mg·L-1GR24，显著提高苗木光合效率40%以上，抑制侧枝生长，增加节间长度，且苗高、地径、冠幅、节间距及侧根等各项生长指标提高70%以上。